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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<h2 class="secondTitle">第二章 牙的发育</h2>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0039-01.jpg" style="width:30%" alt="" active="true"/></div>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-03.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="center"><span class="bold">素质目标</span></p>
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<p class="content">（1）具备辩证唯物主义思维，以运动、发展的观点看待牙的发育。</p>
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<p class="content">（2）树立积极参与口腔卫生科普的意识，帮助家长正确理解孩子牙发育过程中的表现，避免不良生活习惯对牙发育造成的干扰。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">知识目标</span></p>
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<p class="content">（1）掌握：牙胚的发生和分化，包括牙板的发生和结局、成釉器、牙乳头和牙囊的发育；牙体组织的形成，包括牙本质、牙釉质和牙根的形成。</p>
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<p class="content">（2）熟悉：牙髓和牙周组织的形成。</p>
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<p class="content">（3）了解：牙的萌出和替换。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">能力目标</span></p>
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<p class="content">（1）能辨识空间结构，从立体和平面两个方面把握牙发育中的形态变化。</p>
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<p class="content">（2）能学以致用，以牙发育的知识解释成人牙的一些特点，以及因为发育异常导致的一些问题。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-04.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="content"><span class="bold">【案例】</span></p>
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<p class="content">患者，男，16岁。12岁乳牙开始脱落，逐渐被恒牙替换。自换牙后，冷、热、酸、甜饮食时下颌右侧牙齿有一过性敏感，遇冷最为明显。平日身体健康，发育正常。无相关疾病家族史。查体：口腔颌面部无畸形，全口28颗恒牙，发育正常；患者下颌右侧第一磨牙牙颈牙骨质缺如，对冷、热刺激敏感；未发现明显颜色改变及龋洞。</p>
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<p class="content"><span class="bold">【问题】</span></p>
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<p class="content">1．患者可能的诊断是什么？</p>
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<p class="content">2．疾病发生的原因是什么？</p>
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口腔组织病理学
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<p class="center"><img class="g-pic" src="../../assets/images/0024_01.jpg" alt=""/></p>
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<p class="content">本章案例导入涉及牙的发育。牙的发育包括牙胚的发生、牙体和牙周组织形成、牙的萌出等一系列环节。牙及其支持组织发生的原基来源于额鼻突的球状突和第1鳃弓的上、下颌突。口腔上皮与邻近的间充质相互诱导，上皮演变为成釉器，间充质演变为牙乳头和牙囊，成釉器、牙乳头和牙囊合称牙胚。成釉器的成釉细胞形成牙冠表面的牙釉质，牙乳头的成牙本质细胞形成牙冠和牙根部的牙本质，牙本质和牙釉质均采取层层叠加的方式不断增厚。随着牙冠增厚，成釉器与牙乳头渐行渐远。</p>
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<p class="content">本章案例导入中患者下颌右侧第一磨牙牙颈牙骨质缺如，说明牙根部的牙骨质发育异常。牙根的发育起自成釉器下端形成的颈环，颈环伸长并内折包被牙乳头，诱导外层牙乳头形成成牙本质细胞，产生牙根部牙本质，此时牙乳头发育成为牙髓（图2-1）。随着牙根部伸长，牙开始萌出。牙囊包绕成釉器与牙乳头，在牙根部牙本质一侧形成牙骨质，在牙槽骨一侧形成固有牙槽骨。中间部分形成牙周膜，串联外侧的固有牙槽骨和内侧的牙骨质，把牙根固定在牙槽窝并使之保持一定的活动度。本案例牙骨质发育不全，是牙囊细胞被来自颈环的上皮所阻挡，未能即时与牙本质接触的结果。具体过程详见本章第二节中牙根的形成。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0040-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-1 牙发育</p></div>
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<h3 class="thirdTitle">第一节 牙胚的发生及分化</h3>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0040-02.jpg" style="width:30%" alt="" active="true"/></div>
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<h4 class="fourthTitle">一、牙板的发生</h4>
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<p class="content">胚胎第5周，原始口腔的上、下牙弓已经形成，牙弓表面覆盖来自外胚层的上皮组织，上皮基底膜下为原始间充质，即外胚间充质。初期上皮组织仅由两层细胞构成，包括外层的扁平上皮细胞和内层的立方状基底细胞。在上、下颌弓的一些特定点上，上皮细胞在深层外胚间充质诱导下增殖，增殖的上皮很快相互连接，沿着上下颌弓形成两个马蹄形上皮增殖带，称为原发性上皮带（primary epithelial band）。原发性上皮带每间隔一定距离，表面上皮细胞继续增殖并逐渐向深部长入，形成上皮板。胚胎第7周，上皮板向颊（唇）侧和舌（腭）侧分叉，前者称前庭板（vestibular lamina），后者称为牙板（dental lamina）（图2-2）。</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0041-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript-b">图2-2 牙板和前庭板的发育</p>
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<p class="imgdescript-l">注：a．口腔上皮向深层增生形成牙板；b．牙蕾形成；c．上皮板分叉为2个；d．向颊舌侧生长的是前庭板；e．上皮形成的沟为前庭沟。</p></div>
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<h4 class="fourthTitle">二、牙胚的发育</h4>
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<p class="content">牙板形成以后，继续向深层的结缔组织内延伸，最终非常奇妙地到达未来牙的位置。在这里，牙板与下方的外胚间充质相互诱导，其结果是，牙板末端细胞增殖，进一步发育为成釉器（enamel organ）；牙板周围的外胚间充质快速分裂增殖，在上皮周围积聚，内侧与牙板末端相接触的部分最终发育为牙乳头（dental papilla），外周部分则发育为牙囊（dental sac）。成釉器、牙乳头和牙囊共同组成牙胚（tooth germ）。其中，成釉器形成牙釉质，牙乳头形成牙髓和牙本质，牙囊则形成牙骨质、牙周膜和固有牙槽骨。根据成釉器的形态变化将牙胚发育分为蕾状期、帽状期和钟状期三个连续的阶段。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）成釉器的发育</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．蕾状期（bud stage）</span> 胚胎第8周，牙板末端开始膨大，呈圆形或卵圆形凸入外胚间充质，形状如花蕾，称蕾状期成釉器。成釉器上皮细胞缺乏分化，类似基底细胞，呈立方或矮柱状。周围间充质受到上皮的诱导开始增生，向成釉器上皮周围汇集，包绕上皮芽，但同样缺乏分化，牙乳头尚未见雏形。此时的牙胚，仅仅是相互靠拢并相互诱导、增生的上皮与间充质细胞团而已（图2-3）。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．帽状期（cap stage）</span> 在上皮性成釉器与间充质牙乳头持续相互诱导下，蕾状期上皮芽继续增生，向间充质中生长，体积不断增大。成釉器上皮细胞在增生的同时，开始出现分化，最顶端的鳞状上皮基底层细胞逐渐由立方形演变为矮柱状的内釉上皮层，其他部分的基底层上皮细胞则演变为外釉上皮层，内、外釉上皮之间的细胞则逐渐疏松，演变为星网状层。星网状层的出现和不断增大，为内釉上皮层内陷提供了空间，在间充质的诱导下，蕾状期成釉器外凸的末端逐渐向星网状层凹陷，凹陷达到一定程度，成釉器就由外凸的蕾状变为中空的帽状，改称帽状期成釉器。</p>
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<p class="content">（1）内釉上皮层：上皮细胞呈矮柱状或立方状，细胞核大而居中，胞浆中富含糖原成分。呈单层，排列整齐。内釉上皮层下以基底膜与牙乳头相隔，上与星网状层细胞直接相接。内釉上皮细胞在钟状期晚期能够分泌牙釉质，是成釉器的功能部分。</p>
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口腔组织病理学
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<p class="content">（2）星网状层：位于成釉器的中间，细胞之间含有细胞自身分泌的糖胺聚糖，有吸收作用，大量的水分被吸入本层，细胞受压变小，彼此分开，仅以纤细的突起相连。细胞如星，细丝如网，故称星网状层。此层为成釉器的表层细胞，尤其为内釉上皮层细胞提供了很好的缓冲。</p>
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<p class="content">（3）外釉上皮层：为成釉器外表层细胞，因为不与牙乳头接触，未受到诱导，始终保持未分化状态，细胞小，胞核位于细胞中间，胞浆少，呈立方形，似基底细胞。细胞内用以合成蛋白质的细胞器，如粗面内质网、游离核糖体、线粒体、高尔基复合体均较稀少，说明为非功能细胞。</p>
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<p class="content">受到成釉器的诱导，周围的外胚间充质细胞持续增殖，密度继续增加，细胞进一步聚集。在内釉上皮层内陷的同时，增殖的间充质跟进，呈球形凸入成釉器中，形成牙乳头，将来形成牙本质和牙髓。成釉器外釉上皮层周围、牙乳头周围的间充质细胞逐渐发育为结缔组织层，包绕成釉器和牙乳头边缘，称为牙囊，将来形成牙周支持组织。与蕾状期成釉器牙胚相比，帽状期成釉器牙胚已经具备其成釉器、牙乳头、牙囊三种基本的组成成分（图2-4）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0042-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-3 蕾状期成釉器</p></div>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0042-02.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-4 帽状期成釉器</p></div>
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<p class="content"><span class="bold">3．钟状期（bell stage）</span> 随着帽状期成釉器的发育，星网状层体积进一步增大，为内釉上皮层的凹陷提供了更多的空间，内釉上皮层的凹陷持续加深。至胚胎第11～12周，成釉器内陷已经相当之深，非一顶帽子可以比拟，更像是一口末端深陷的吊钟，故称为钟状期成釉器。最后，内釉上皮层停止内陷，凹面的形状趋于固定，至此成釉器进入成熟期，其外形相当于形成牙冠的模具，决定着未来牙冠的形状。</p>
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<p class="content">除了外形的变化，钟状期成釉器的另一个主要变化是，上皮细胞的分化趋于成熟，在光镜下呈现为不同的4层，从内向外分别是内釉上皮层、中间层、星网状层和外釉上皮层。其中，内釉上皮层、星网状层和外釉上皮层在帽状期已经形成，钟状期进一步分化成熟，中间层（stratum intermedium）则是钟状期新形成的结构（图2-5）。</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="qrbodyPic">
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<p class="imgdescript-b">图2-5 钟状期成釉器</p>
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<p class="imgdescript-l">A．钟状期早期成釉器；B．钟状期早期成釉器（高倍镜）；C．钟状期晚期成釉器（已有牙硬组织形成）。</p></div>
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<p class="content">（1）内釉上皮层：其成熟是钟状期成釉器最重要的特征。帽状期矮柱状的内釉细胞逐渐分化，最终变为高达40μm、直径达4～5μm的高柱状细胞，称为成釉细胞（ameloblast），顾名思义，就是产生牙釉质的细胞。钟状期晚期牙釉质开始分泌前，成釉细胞的细胞核从柱状体中心后退，远离基底膜，呈偏心状。随着细胞核位置改变，其他细胞器如高尔基复合体也重新定位，发生与细胞核相反的移动。同时，相邻的内釉细胞之间，靠近基底膜一侧，产生一特化的附着结构，即细胞连接复合体，内含肌动蛋白细丝，伸入相邻的细胞内形成终棒。此时，内釉上皮细胞已经为分泌釉质做好了准备。</p>
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口腔组织病理学
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<p class="content">（2）星网状层：比帽状期更为疏松，体积增大，主要原因在于星网状层细胞持续合成并分泌糖胺聚糖，这是一种类似于疏松结缔组织基质的成分，具有很强的亲水性。周围的水分被吸收到星网状层，与糖胺聚糖混合呈黏液样外观，充满细胞间隙，细胞之间的距离增大，成釉器体积相应增大。星网状层的不断增大和疏松化，为钟状期内釉上皮深入内陷提供了空间和可能，同时也对内釉上皮细胞具有营养作用和缓冲作用，保护成釉器免受损害。当成釉器发育成熟，釉质开始形成时，该层则逐渐萎缩，使得外釉细胞层与成釉细胞之间的距离逐渐缩短，便于牙囊毛细血管经由外釉上皮为内釉上皮输送营养，支持釉质的合成和分泌。</p>
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<p class="content">（3）外釉上皮层：与内釉上皮层最初同属于鳞状上皮的基底层细胞，但外釉上皮层的变化比内釉上皮层小得多，继续保持基底层细胞的特点，只是随着成釉器体积的不断增大，表面积逐渐相应增加。钟状期晚期釉质开始形成时，平整排列的外釉上皮形成许多皱褶，牙囊周围的间充质细胞进入皱褶之间，内含毛细血管，为成釉器旺盛的代谢活动提供丰富的营养。</p>
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<p class="content">（4）中间层：在钟状期形成，位于内釉上皮层与星网状层之间，由2～3层扁平细胞构成，细胞核呈卵圆或扁平状。该层细胞具有高的碱性磷酸酶活性，与釉质形成有关。</p>
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<p class="content">从帽状期后期至钟状期晚期牙釉质产生之前，是牙胚变化最为剧烈的时期，原本相似的细胞逐渐转向功能和形态各异的分化路径，至钟状期晚期，不同部位的细胞已经具备特定的表型，拥有形成相应牙组织的能力。此时，成釉器的凹面形状就是将来的牙冠形状，如切牙成釉器的凹面为切牙形状，磨牙成釉器的凹面为磨牙形状。</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）牙乳头的发育</p>
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<p class="content">牙乳头与成釉器的起源不同，前者起源于间充质，后者起源于上皮组织。正因为如此，牙乳头与成釉器具有相互诱导的作用，彼此促进分化成熟，形成连续的正反馈，最终完成牙体的发育。在牙胚发育的初期，上皮来源的成釉器发挥主要诱导作用，在牙胚发育的后期，间充质来源的牙乳头则发挥越来越重要的诱导作用。</p>
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<p class="content">上皮与其下的结缔组织共同产生由纤维和基质构成的一薄层膜状结构，将彼此分开。此膜状结构即为基底膜。从起源的角度不难理解，成釉器的内釉上皮与牙乳头之间也以一层基底膜分隔，这种几乎紧贴在一起的空间位置，为两者的相互诱导提供了实际条件。原始牙乳头的外层细胞尚未分化成熟，为立方状。在内釉上皮的诱导下，牙尖部及周围切缘的牙乳头外层细胞首先分化为高柱状的成牙本质细胞（odontoblast），与此相对应的内釉上皮也首先分化成熟，成为高柱状并且细胞核偏离基底膜的成釉细胞。所以，牙体组织的形成也将首先从这一部位开始发生。</p>
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<p class="content">随着外层成牙本质细胞的成熟并开始分泌牙本质，牙尖部及周围切缘牙乳头内部的细胞也出现分化，同时伴有血管和神经的长入。随着全部外层细胞分化为成牙本质细胞并产生牙本质，全部牙乳头完成相应变化，最终完全分化为牙髓（dental pulp）。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）牙囊的发育</p>
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<p class="content">牙囊包绕在牙乳头和成釉器的外面，对于发育中的牙胚具有支持和保护作用。在牙根形成和萌出过程中，周围的原始牙囊间充质细胞受到不同的诱导，向不同方向分化。靠近牙根的部分受到牙本质诱导，演化为成牙骨质细胞，形成牙骨质；靠近牙槽骨的部分受到骨质的诱导，演化为成骨细胞，形成固有牙槽骨；中间部分则演化为成纤维细胞，形成牙周膜。牙骨质、固有牙槽骨和牙周膜共同构成牙周组织。</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="bodystyle">
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<h4 class="fourthTitle">三、牙板的结局</h4>
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<p class="content">钟状期晚期，牙板被周围的间充质侵入而断裂，并逐渐退化、消失，成釉器独立于口腔上皮而存在，不再与表面上皮相连续。如果牙板的退化、消失不彻底，一些牙板上皮会残留在上、下颌骨或牙龈中，以上皮岛或上皮团的形式存在，称Serres上皮剩余。婴儿出生后不久，偶见牙龈上出现针头大小的白色突起，即为牙板上皮剩余，也叫上皮珠（epithelial pearls），俗称“马牙”，可自行脱落。在病理条件下，残留的牙板上皮可成为牙源性上皮性肿瘤或囊肿的起源。</p>
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<h4 class="fourthTitle">四、恒牙胚的发育</h4>
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<p class="content">乳牙胚形成后，牙板游离缘下端向其舌侧发出新的分支，形成新的恒牙胚。恒牙胚与乳牙胚经历相似的发育过程，形成相应的20个恒牙胚，发育为恒前牙和恒前磨牙。随着口腔颌面部的发育，上、下颌弓不断向两端伸长，两侧的牙板随之伸长，其游离端相继形成恒磨牙的成釉器，并诱导周围的外胚间充质增生，形成恒磨牙牙胚。恒牙胚的形成从胚胎发育的第4个月开始，持续到出生后第4年。其中，第一恒磨牙的牙胚在胚胎的第4个月形成；第二恒磨牙的牙胚在出生后一年形成；第三恒磨牙的牙胚在4～5岁形成。</p>
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<h3 class="thirdTitle">第二节 牙体组织的形成</h3>
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<p class="content">牙体组织由牙硬组织及其内部的牙髓组成，牙硬组织包括牙釉质和牙本质，牙釉质分布于牙冠的外层，牙本质分布于牙冠内层和牙根。钟状期晚期牙冠部牙本质和牙釉质逐渐在成釉器和牙乳头之间产生出来。首先，在钟状期成釉器凹陷的末端，牙乳头产生前牙切缘、舌侧隆突或者磨牙牙尖部位的牙本质，随后成釉器产生相应部位的牙釉质，形成牙体发育生长中心。然后，生长中心逐渐延伸至牙颈部位，最后完成牙冠的发育。牙冠形成过程中，牙釉质和牙本质的形成有严格的规律性和节律性。首先，在生长中心处，基底膜内侧的成牙本质细胞形成一层牙本质并向牙髓中央后退，紧接着基底膜外侧的成釉细胞分泌一层釉质并向外周后退，如此交叉进行，层层沉积，直至达到牙冠的厚度。随着牙冠逐渐长大，本来仅有一层基底膜之隔的牙乳头和成釉器逐渐被牙冠隔开，渐行渐远，牙胚也逐渐被牙体组织取代。</p>
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<p class="content">牙冠发育接近完成时，成釉器末端上皮伸长并最终包绕根部牙乳头，诱导牙乳头产生牙根部牙本质，之后包绕的上皮断裂、退化，周围牙囊外胚间充质长入形成牙周组织。牙根发育时，牙萌出随之开始，牙萌出到位后，仅有约2/3的根部牙本质形成。萌出后18个月，乳牙的根部牙本质完全形成；萌出后2～3年，恒牙根部牙本质才能完全形成。</p>
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口腔组织病理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<h4 class="fourthTitle">一、牙本质的形成</h4>
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<p class="content">在钟状期晚期，内釉上皮凹面顶端，即切缘或牙尖部位的牙乳头外层首先被激活，发育为成牙本质细胞并产生牙本质，形成生长中心。生长中心沿着牙尖的斜面向牙颈部扩展，直至牙冠部牙本质完全形成。在多尖牙中，成牙本质细胞在各个牙尖部位被激活，形成独立的生长中心，然后生长中心移至牙尖之间和牙颈部区域，继续产生新的牙本质，最后多个部位的牙本质相互融合，形成多尖牙牙冠部牙本质（图2-6）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0046-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-6 牙本质沉积</p></div>
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<p class="titleQuot-1">（一）成牙本质细胞分化</p>
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<p class="content">牙本质产生于牙乳头外层的成牙本质细胞。牙乳头外层细胞属于未分化间充质细胞，细胞体积小，细胞核居中，胞浆仅含有少量细胞器。随着成釉器发育成熟，生长中心成釉细胞释放生长因子等信号分子，诱导相邻牙乳头的未分化外层间充质细胞分裂、伸展，体积增大成为高柱状，细胞核移至细胞一端，远离内釉上皮层，胞浆容纳的细胞器增多，为合成牙本质做好充分准备。此时的牙乳头外层细胞称为成牙本质细胞。成牙本质细胞向基底膜伸出粗短的突起，在牙本质形成的过程中，随着成牙本质细胞胞体逐渐后退，突起也逐渐增长，称为成牙本质细胞突起（图2-7）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0046-02.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript-l-b">图2-7 牙本质、牙釉质及其形成细胞</p>
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<p class="imgdescript-l">A．低倍镜镜下观；B．高倍镜镜下观。</p></div>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（二）牙本质基质的分泌</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．罩牙本质</span> 成牙本质细胞首先合成并分泌牙本质的有机成分，即牙本质基质，包括胶原纤维和非胶原蛋白。最先分泌到细胞外的胶原纤维比较粗大，属于Ⅲ型胶原纤维（直径0.1～0.2μm），从成牙本质细胞一侧向成釉细胞一侧延伸，终止于基底膜并与基底膜垂直，称为冯·科尔夫（von Korff）纤维。此后，随着成牙本质细胞体积增大，比较细小的I型胶原开始分泌，走行与基底膜，即未来的釉质牙本质界平行，与von Korff纤维共同形成罩牙本质（mantle dentin），即牙冠的最外层牙本质，也是最早形成的牙本质。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．髓周牙本质</span> 罩牙本质形成以后，成牙本质细胞在罩牙本质内侧继续形成髓周牙本质。髓周牙本质与罩牙本质同属原发性生理性牙本质，但存在微小的差别，主要是髓周牙本质的纤维较少，并且只含有I型胶原纤维，不含较粗大的von Korff纤维。髓周牙本质不断沉积，构成牙冠牙本质的主体。</p>
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<p class="content"><span class="bold">3．原发与继发牙本质</span> 罩牙本质与髓周牙本质均是在牙的发育过程中形成的，称为原发性牙本质。牙体发育完成，且上下牙之间建立了咬合关系之后形成的牙本质，称为继发性牙本质，其形成方式和原发性牙本质相同，是原发性牙本质沉积的延续，但是其沉积速度明显慢于原发性牙本质。</p>
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<p class="content">在牙冠发育和牙萌出期间牙本质每天沉积约4μm。在牙萌出后，牙本质的沉积减少到每天0.5μm。在显微镜下每天新形成的牙本质基质与先前形成的基质之间可见明显的线，称生长线。</p>
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<p class="content">除胶原纤维外，成牙本质细胞还分泌多种非胶原蛋白，这些蛋白在诱导细胞分化和促进牙本质矿化中具有重要作用。如牙本质基质蛋白能够结合钙离子，促使牙本质基质中的羟磷灰石晶体聚集成核、扩大和融合，促进牙本质矿化。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）牙本质的矿化</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．球形矿化</span> 矿化也称钙化，即含钙离子的磷灰石以晶体的形式逐渐沉积于牙本质纤维之间的过程。矿化使牙本质获得了人体内仅次于牙釉质的硬度。牙本质主要采取球形矿化的方式增加钙的含量。所谓球形矿化，即从来自成牙本质细胞突的基质小泡中释放出来的单个晶体、多晶体小球为核心，钙从外围层层沉积，像滚雪球一样越滚越大，各个钙球最后融合，从而完成钙化。如果钙球之间未能完全融合，球间就会残留一些尚未钙化或钙化不充分的区域，形状类似于球体之间的间隙，此处的牙本质就称为球间牙本质。在牙本质基质形成较快，矿化迅速的情况下，均采取球形矿化的方式，而且牙本质形成越快，矿化小球越大。在牙本质形成较慢的时期，钙化小球全部融合后，矿化区域与未矿化的前期牙本质之间形成线性的矿化前沿，此时，矿化以线性方式进行推进，称为线形矿化。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．矿化的调控</span> 牙本质矿化的调控来自成牙本质细胞，主要通过成牙本质细胞突起合成并释放基质小泡启动矿化过程，通过分泌的非胶原进一步调控球形矿化与线形矿化。基质小泡（matrix vesicle）由成牙本质细胞胞体合成，以膜包被，内含由磷灰石形成的单个晶体，输送到深入牙本质基质中的细胞突起后，释放到未矿化的基质中。小泡中的晶体不断长大，最后撑破被膜释放到基质的胶原纤维束（von Korff纤维）之间，作为晶核启动进一步的球形矿化。作为启动矿化的始动因素，基质小泡只存在于罩牙本质，髓周牙本质中无基质小泡，其矿化为罩牙本质矿化的延续。牙根部牙本质最外层，即透明层，其矿化过程与罩牙本质相似。非胶原蛋白也由成牙本质细胞合成、分泌，其主要作用就是调节牙本质钙化，可以作为钙化的启动、稳定、抑制因子，其中比较重要的为牙本质鳞蛋白（dentin phosphoprotein，DPP）、牙本质涎蛋白（dentin sialoprotein，DSP）。DPP分布于胶原纤维束之间，其结构中含有磷酸化的Asp-Ser-Ser模体，其中的磷酸根带负电荷，易于与钙离子结合，从而促进钙的沉积。DSP主要分布于成牙本质小管的周围，功能是抑制牙本质矿化，防治牙本质小管因过度矿化而闭合。在起源方面，DPP、DSP来自同一个基因的同一个蛋白，是翻译后剪接而成的不同产物。除基质小泡、非胶原蛋白之外，牙本质细胞还合成、分泌一些蛋白多糖如硫酸软骨素、酸性糖蛋白如骨连接素及骨桥蛋白，这些产物都具有调节牙本质钙化的作用。</p>
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口腔组织病理学
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<p class="content"><span class="bold">3．前期牙本质</span> 成牙本质细胞合成、分泌牙本质的过程分为两步，第一步是合成、分泌不含钙的牙本质基质，第二步是牙本质基质的矿化。矿化并不是待所有牙本质基质均分泌完成后才开始，而是在牙本质基质沉积到一定厚度后即被启动，所以，在矿化的牙本质与成牙本质细胞之间总有一层未矿化的牙本质基质，称为前期牙本质（predentin）。前期牙本质是最新形成的牙本质，其厚度随牙本质形成的速度不同而变化，在牙本质快速形成时比较厚，反之则比较薄。在苏木精-伊红染色（又称HE染色）切片中，前期牙本质因为不含钙质被染成淡淡的红色，与被染成蓝色的矿化牙本质区域界限清晰。</p>
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<h4 class="fourthTitle">二、牙釉质的形成</h4>
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<p class="titleQuot-1">（一）成釉细胞分化</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．成釉细胞的演化</span> 与牙本质形成依赖于成牙本质细胞类似，牙釉质的形成依赖于成釉器内釉上皮层的成釉细胞。成釉细胞共分为三个时期：分泌前期（presecretory stage）、分泌期（secretory stage）和成熟期（maturation stage）。分泌前期的成釉细胞来自蕾状期和帽状期的内釉上皮层，至钟状期，细胞演变为高柱状，细胞核偏位，与蛋白合成相关的细胞器数量增加，为釉质有机基质的合成和分泌做好准备，称为成釉细胞。牙本质形成后，对应的成釉细胞开始分泌釉质基质，即为分泌期的成釉细胞。釉质基质形成后，成釉细胞调节和运输特殊离子，促进釉质的进一步矿化，即为成熟期的成釉细胞。</p>
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<p class="content">在釉质发育过程中，与牙本质的发育相对应，牙釉质首先在牙尖部沉积，最后在牙颈部沉积，使牙冠的高度和长度增加。在磨牙，牙尖之间的内釉上皮细胞分裂增殖，细胞数量增加。待牙尖部釉质形成之后，这些细胞分化成熟，形成新的成釉细胞，在牙尖之间产生新的牙釉质，与牙尖部牙釉质相互融合，牙冠进一步增大。因此，牙冠的体积取决于釉质的沉积和细胞的分裂两个方面。细胞分裂结束后开始分化，数量不再增加，这时釉质的增加只取决于釉质的沉积（图2-8）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0048-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-8 釉质的形成</p></div>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<p class="content"><span class="bold">2．成釉细胞突</span> 分泌早期，成釉细胞并没有突起。在罩牙本质表面形成一层厚约8μm的无釉柱结构的牙釉质之后，成釉细胞开始离开牙本质表面，在靠近牙本质的一端，形成一短的锥形突起，称为成釉细胞突（ameloblastic process），又称托姆斯突（Tomes process），含有初级分泌颗粒和小泡，是分泌釉质基质的部位。突起与细胞体之间有终棒（terminal bar）和连接复合体，细胞体中含有丰富的合成蛋白的细胞器。胞体的粗面内质网合成牙釉质基质，经高尔基复合体浓缩和包装，成为膜包被的分泌颗粒。在托姆斯突形成之前，这些颗粒通过与牙本质相邻的一端细胞膜释放出去，形成无釉柱釉质的基质。在托姆斯突形成之后，这些颗粒则通过突起分泌，形成釉柱的基质。</p>
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<p class="content">托姆斯突中有两个分泌釉质基质的部位，一是与胞体相连续、紧靠连接复合体的区域，环绕细胞一周，与相邻的细胞一起构成一凹陷，托姆斯突即位于其中；二是突起的表面。成釉细胞形成托姆斯突以后，产生的牙釉质主要以釉柱的形式存在。在纵断面上，釉柱呈细长柱状，成釉细胞与其所产生的釉柱成一角度，细胞突起则伸入新形成的釉质中。光镜下观察，成釉细胞和牙釉质表面交界处呈锯齿状，托姆斯突即位于这些凹陷中（图2-9）。</p>
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<p class="content"><span class="bold">3．成熟期的成釉细胞形态</span> 成熟期的成釉细胞有两种形式，一种邻近牙釉质一侧，其细胞膜形成皱褶；另一种平滑无皱褶。皱褶面可使无机离子渗出，平滑面无此功能。有皱褶的成釉细胞之间在邻近皱褶面一侧形成紧密连接，无皱褶的成釉细胞之间在邻近平滑面一侧形成疏松连接。因此，在釉质成熟期，有皱褶的成釉细胞通过皱褶面渗出无机离子，促进釉质基质的钙化；无皱褶的成釉细胞则通过细胞之间的疏松连接吸收釉质基质中有机大分子。在釉质发育的过程中，成釉细胞表面的改变交替进行，无机离子分泌和蛋白、水分重吸收贯穿釉质形成的全过程，釉质中的有机成分逐渐减少，无机钙离子逐渐增加，釉质逐渐发育成熟（图2-10）。</p>
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<img src="../../assets/images/0049-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript-l">图2-9 釉质与成釉细胞托姆斯突</p></div>
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<img src="../../assets/images/0049-02.jpg" style="width:50%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript-l-b">图2-10 成釉细胞的吸收与分泌功能</p>
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<p class="imgdescript-l">A．皱褶面分泌无机离子；B．平滑面细胞连接吸收蛋白和水。</p></div>
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<p class="content"><span class="bold">4．成釉器的演化</span> 待釉柱完全形成以后，成釉细胞开始退化，首先表现为托姆斯突消失，失去形成釉柱的能力，只能在牙冠表面形成一层无釉柱釉质，这也是成釉细胞最后形成的牙釉质。之后成釉细胞变短，细胞器被自噬小泡和溶酶体吞噬、降解，细胞器数量减少。此时，成釉细胞分泌一层无结构的有机物覆盖在牙冠表面，称为釉小皮。随着成釉细胞退化，成釉器持续萎缩，成釉细胞、中间层细胞、星网状细胞与外釉上皮细胞相互融合，形成一层鳞状上皮，称为缩余釉上皮（reduced enamel epithelium），通过半桥粒与釉小皮连接。在牙萌出的过程中，缩余釉上皮与口腔表面上皮融合，并从中间破裂，逐渐退缩到牙颈部，与牙龈上皮相连续，转变为牙龈的结合上皮。</p>
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口腔组织病理学
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<p class="titleQuot-1">（二）釉质基质的分泌</p>
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<p class="content">釉质基质与牙本质基质有很大的不同，一方面，釉质基质不仅含有有机成分，而且含有无机成分，釉质基质在分泌之初即可达到30%的矿化程度；另一方面，釉质基质中的有机成分分为釉原蛋白和非釉原蛋白两类，并不含有牙本质基质中的纤维蛋白。</p>
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<p class="content">釉质基质中的有机成分主要为釉原蛋白（amelogenin），占80%～90%，其他约10%为非釉原蛋白（non-amelogenin）。釉原蛋白通过细胞外加工，被降解为低分子量片段，其中富含酪氨酸和亮氨酸的多肽片段构成了成熟牙釉质的有机基质主体。非釉原蛋白主要包括釉蛋白、成釉蛋白、釉丛蛋白，也要经历细胞外加工，其主要分布部位为钙化相对不充分的釉柱鞘、釉丛等区域。釉原蛋白、非釉原蛋白在釉质基质矿化的启动、钙化速度、钙化方向等方面都发挥着重要的作用。另外，釉质基质中还含有基质蛋白酶，包括牙釉质溶解蛋白、基质金属蛋白酶等，其作用是分解釉原蛋白、非釉原蛋白，促进这些蛋白的重吸收，为釉质的矿化腾出空间。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）釉质的矿化</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．两阶段矿化</span> 早期形成的牙釉质基质，以有机成分为主，矿物盐含量仅占30%，称为发育中的牙釉质。釉质基质的矿化，就是发育中牙釉质的有机成分不断被吸收，矿物盐成分不断被加入，最后矿化程度达到96%，牙釉质最终成熟的过程，这一过程与成熟期的成釉细胞相对应。成熟釉质的硬度是牙本质的5倍，是人体最硬的组织，其重量的96%～97%为无机物，因此有很高的脆性，容易折断。</p>
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<p class="content">釉质的矿化包括两个阶段：第一个阶段为速度较快的矿化，第二个阶段为速度较慢的矿化。快速矿化是牙釉质基质形成后，立即发生的部分矿化，矿化程度约达30%，在近釉质牙本质界的最内层，矿化程度要高一些。在这一阶段，釉质基质中的磷灰石晶体短，细小如针形，数量稀少。在牙釉质形成达到应有的厚度时，釉质开始发生慢速矿化，这一阶段的矿化由牙釉质表面开始，很快向深层扩散，直到最内层；然后由最内层再次向表面发生缓慢钙化。在这一阶段，快速矿化阶段形成的小磷灰石晶体直径和长度迅速增加，晶体体积增大，呈板条状，数量也明显增多。从釉质的表层到深层，矿化程度逐渐减低，表层牙釉质成为牙釉质中矿化程度最高的部位。</p>
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<p class="content">牙釉质矿化，尤其第二阶段的高度矿化，是矿物质不断增加、有机质不断减少相互配合的过程。皱褶面成釉细胞不断释放无机成分进入基质中，磷灰石晶体不断增大。晶体生长产生的压力将晶体间的蛋白挤压出去，通过平滑面成釉细胞之间的疏松连接被重新吸收。有些不易移除的基质蛋白则可被成釉细胞分泌的蛋白酶降解为小分子产物，从而变得易于移除。至釉质矿化结束时，釉质基质中的大部分有机物和水被吸收，矿物质含量达到96%。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．釉柱</span> 釉柱（enamel rod）是大部分成熟釉质的基本结构，在横断面上，釉柱呈球拍状，有一个近乎圆形的头部和细长的尾部，两者之间的部分为颈部。在釉质发育过程中，每根釉柱由4个成釉细胞参与形成，其中1个成釉细胞形成釉柱的头部，另外3个相邻的细胞形成颈部和尾部。在托姆斯突分泌釉质的2个部位中，紧邻胞体的部分与其他细胞一起形成相邻釉柱的颈部和尾部，突起的表面则形成本体釉柱的头部（图2-11）。</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<img src="../../assets/images/0051-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-11 成釉细胞与釉柱</p></div>
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<p class="content">牙本质与牙釉质的矿化都是磷灰石晶体的形成与增大，前者晶体主要为较小的球形，后者晶体为粗大的六棱柱状。与牙本质矿化比较，牙釉质矿化更加复杂，矿化分为2个阶段。第1个阶段于釉质基质分泌之后立即发生，其基质矿化率迅速达到30%。第2个阶段的矿化先从外向内，再从内向外，交替进行。成牙本质细胞主要以细胞突起分泌基质小泡的形式参与矿化，成釉细胞则衍生出皱褶面和平滑面两种形式参与牙釉质的矿化。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0034-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="center"><span class="bold">不可再生的牙釉质</span></p>
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<p class="quotation">在日常生活中，会看到一些年轻人用牙撬啤酒瓶盖，更有甚者，用牙咬开核桃的硬壳。这些人认为，牙齿非常坚硬，用牙齿去以硬碰硬，不会有什么问题。的确，牙齿非常坚硬，它的硬度主要来自牙冠表面的牙釉质。如果以摩氏硬度表（Mohs hardness scale）来表示，牙釉质的硬度高达7～8度，比钻石（摩氏硬度10度）略逊一筹，但与水晶、黄玉几乎相当，是牙体主要成分-牙本质的5倍。但是，牙釉质的最大厚度仅约为2.5mm，非常薄，虽然坚硬，但仍然易于受损。</p>
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<p class="quotation">更为重要的是，与牙本质不同，牙釉质不可再生，一旦受损，即为终身性破坏。其原因是，产生牙釉质的成釉细胞，或者成釉器是一次性存在，在完成釉质发育的任务以后即退化成为薄层的结合上皮，不再具备产生釉质的能力，只是在牙颈周围默默守护着自己的成果。</p>
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<p class="quotation">部分牙釉质受损为细菌及其产物造就了可乘之机，它们可以使损伤进一步扩大，导致龋病的发生，龋病就是俗称的虫牙。釉质没有神经，所以当龋病局限在釉质的时候，人没有什么感觉。但是，损伤一旦波及牙本质，因为牙本质的硬度小得多，龋病的进展就会加快；并且，因为牙本质有神经分布，龋病就会让人感到疼痛。</p>
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<p class="quotation">设想一下，当人们在用牙咬开啤酒瓶盖，并自以为得意时，守护在牙颈的结合上皮难道不是正在默默流泪、痛心疾首吗？</p>
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口腔组织病理学
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<h4 class="fourthTitle">三、牙根的形成</h4>
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<p class="content">牙根的形成晚于牙冠，当牙冠发育即将完成时，牙根才开始发生。牙根的形成是牙根牙本质的形成，并不涉及釉质的形成。因此，可能会想当然地认为牙根的形成只与牙乳头的成牙本质细胞有关系，与成釉器无关。但是，只要回想一下在牙冠形成的过程中，间充质来源的牙乳头只有在上皮来源的成釉器诱导下，最外层的原始细胞才能分化、成熟为成牙本质细胞，就可以推断，牙根部的牙乳头也需要成釉器上皮的诱导才能产生成牙本质细胞，形成牙根部牙本质。因此，牙根形成的第一步应该是成釉器上皮对牙根部牙乳头的诱导。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）上皮根鞘</p>
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<p class="content">钟状期成釉器的末端，即立方状外釉上皮与柱状内釉上皮的转折处，形成一圈状结构，称颈环（cervical loop），此处星网状层和中间层菲薄，内、外釉上皮几乎贴在一起，为此时成釉器结构中最薄的部分。牙冠发育即将完成时，成釉器末端颈环处的内、外釉上皮开始增生并向未来根尖孔的位置延伸，增生的部分并不包含星网状层和中间层，因此仅有内、外双层上皮，故称为上皮根鞘（epithelial root sheath）（图2-12）。牙根部的牙乳头被上皮根鞘包入，随着牙乳头向根尖孔方向生长。上皮根鞘内侧面与牙乳头外侧的原始间充质细胞仅有一层基底膜之隔，后者被诱导后分化成熟，形成成牙本质细胞，进而形成根部牙本质。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0052-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-12 上皮根鞘与牙根发育</p></div>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<p class="titleQuot-1">（二）上皮隔</p>
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<p class="content">当上皮根鞘和牙乳头增生到达预定的根尖孔位置时，上皮根鞘向内侧成45°弯曲，形成一盘状结构，中间留有一孔，即未来的根尖孔。弯曲的这一部分上皮根鞘，称为上皮隔。上皮隔一旦形成，其在颌骨中的位置就保持相对不变。此后上皮根鞘和牙乳头继续增生，但转为向牙冠方向延伸，牙根的伸长也转向牙冠即口腔方向，结果是牙冠逐渐向口腔黏膜方向移动，牙开始萌出。在牙根发育后期，上皮隔开口缩小，根尖孔也随之缩小，根尖牙本质形成，随后根尖牙骨质沉积，形成狭小的根尖孔（图2-12）。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）多根牙的形成</p>
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<p class="content">在牙根形成过程中，最初的牙根均为单根。多根牙是单根发生分叉形成的，即上皮隔开口处首先长出两个或三个舌形突起，这些突起增生伸长，并与对侧突起相连，此时上皮隔围成的单孔就被分隔为两个或三个孔，将来就形成双根或三根牙。多根牙形成后，每个根以相似的速度生长，其发育过程与单根牙相同（图2-13）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0053-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript">图2-13 多根牙的形成</p></div>
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<p class="titleQuot-1">（四）上皮的退化</p>
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<p class="content">当上皮根鞘完成对根部牙乳头的诱导，根部牙本质开始形成时，其使命即已完成，牙根周围的上皮根鞘发生断裂形成网状，此时，周围的牙囊细胞长入，分化为成牙骨质细胞并形成牙骨质。随着牙本质的形成，剩余的上皮细胞进一步断裂、萎缩，并离开牙根表面，保留在发育中的牙周膜中，这就是牙周上皮剩余，也称马拉瑟上皮剩余（Malassez epithelial rest），可能成为颌骨囊肿或者牙源性肿瘤的来源，这种情况与牙板上皮形成的Serres上皮剩余类似。</p>
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<p class="titleQuot-1">（五）发育异常</p>
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<p class="content">综上所述，上皮根鞘、上皮隔对于牙根部牙本质的形成非常重要。如果缺少这些结构，牙根部牙乳头因为不能得到上皮的诱导，其外层细胞不能分化形成成牙本质细胞，就不能形成牙根部牙本质，也不能形成牙根。如果在已经形成的上皮根鞘、上皮隔出现局限性的上皮缺失，并且这种缺失发生在牙根部成牙本质细胞被诱导成熟之前，则会形成牙根部牙本质局限性的缺损，因为此处也不能形成牙骨质，故此处的牙髓组织与牙周膜直接相通，称为侧支根管。</p>
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口腔组织病理学
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">另一方面，如果上皮根鞘、上皮隔在完成诱导成牙本质细胞形成功能之后，未能及时退化、断裂，则可能阻止牙周膜细胞与新形成的牙本质相接触，前者不能被诱导产生成牙骨质细胞，造成此处牙本质表面无牙骨质附着，容易受到周围刺激产生疼痛。如果这种情况发生在牙颈部，则称为牙颈部过敏。本章案例导入中的患者下颌右侧第一恒磨牙牙颈牙骨质缺如，即是牙根发育时牙骨质形成异常所致，患者对冷、热刺激敏感，即是牙颈部过敏。</p>
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<p class="content">发育期根端复合体（developing apical complex，DAC）指上皮根鞘（包括上皮隔）、根部牙乳头、牙囊三者共同形成的组合体。三者来源并不相同，分别来自牙胚的三个部分，但三者在功能上相互依赖，缺一不可，共同协调完成牙根的发育。其中，上皮根鞘起到启动的作用，启动作用完成后需要及时退出，此时牙囊及时跟上，如此环环相扣，牙根方能顺利形成。发育期根端复合体具有很强的独立形成牙根的能力，这种能力不仅表现在体内，也表现在体外。因为即使把发育期根端复合体从体内分离出来，移植到体外独立培养，也依然可以产生牙根、牙周组织。</p>
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<h4 class="fourthTitle">四、牙髓的形成</h4>
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<p class="content">牙髓来自牙乳头，当牙乳头大部分被牙本质包围时被称为牙髓。牙乳头的外层细胞与成釉器上皮邻近，被诱导发育为成牙本质细胞，进而产生牙本质并几乎将自己包围，非常类似于蚕的“作茧自缚”。随着外层的激活，牙乳头内部的间充质细胞也被诱导发生不同的分化，大部分发育为星形成纤维细胞，即牙髓细胞。但少量外胚间充质未发生分化，保持原有的自我增殖和多向分化的能力，这些细胞称为牙髓干细胞。牙髓干细胞使牙髓保持一定的自我修复和再生功能。</p>
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<p class="content">随着牙本质增厚，牙乳头的体积逐渐减小，待到原发性牙本质完全形成，余留在牙髓腔内的多血管的结缔组织，即为牙髓。这时有少数较大的有髓神经分支进入牙髓，交感神经也随同血管进入牙髓。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0034-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="center"><span class="bold">从阴阳辨证思维看待牙的发育</span></p>
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<p class="quotation">中国传统文化认为：道生一，一生二，二生三，三生万物。人的牙齿本来没有，后来有了。再往前溯，人本来没有，也是后来才有了。所以，人、牙齿都产生于无，即古人所说的“道”，我们现在可以理解为生物的进化。人的精子与卵子相结合产生的受精卵，也就是一个细胞，是“一”。受精卵不断增殖、分化，产生出不同的组织、器官，最终发育为完整的人。对于牙的发育来说，其源头也是受精卵，后来演变出上皮与间充质，成为“二”。上皮与间充质相互诱导，又演变出成釉器、牙乳头和牙囊，成为“三”。再往下演变，则又产生牙釉质、牙本质、牙髓、牙骨质、牙周膜、固有牙槽骨等。因此，牙的发育过程，是道生一，一生二，二生三，三生万物的很好体现。</p>
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<p class="quotation">唯物辩证法认为，矛盾双方的对立统一是事物发展的主要因素。在中国传统文化中，矛盾双方被称为阴、阳。牙的发育就是上皮来源的成釉器与间充质来源的牙乳头相互诱导的过程，在这里，上皮与间充质就是矛盾双方，即阴、阳。双方的差异性很大，具有对立性。但双方相互依赖、相互诱导，又具有统一性。牙胚形成之初，上皮首先增殖并深入间充质，具有更强的主动性，可以理解为阳的一方，间充质则为阴的一方。阴、阳双方在对立统一中，诱导彼此的成熟和牙冠、牙根的产生。当双方不再相互依赖，统一体走向破裂的时候，就是牙体发育完成之时。</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<h4 class="fourthTitle">五、牙周组织的形成</h4>
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<p class="content">牙周组织包括牙骨质、牙周膜和固有牙槽骨，位于牙根与上下颌骨之间，作用是把牙根约束在牙槽窝内。牙周组织由牙胚最外层的牙囊间充质发育而来，牙根部牙本质开始形成时，牙本质与牙囊之间的上皮根鞘断裂，牙囊内侧的原始间充质细胞得以通过裂隙与新形成的牙根部牙本质相接触，被诱导分化为成牙骨质细胞，形成牙骨质。牙囊外侧靠近颌骨处的细胞被诱导分化为成骨细胞，形成固有牙槽骨。牙囊中间的细胞则形成牙周膜。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）牙骨质的形成</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．牙骨质的类型</span> 牙骨质（cementum）是直接包绕牙根牙本质表面的一层矿化结缔组织，是连接牙根和牙周膜的重要结构。成牙骨质细胞在内侧的牙根牙本质表面和外侧的牙周膜胶原纤维之间分泌有机基质，像胶水一样把两者联结起来。牙骨质基质的矿化方式与牙本质相似，也是基质小泡内的磷灰石晶体在胶原纤维之间扩散所致。早期形成的牙骨质形成较慢，覆盖在牙根冠方2/3处，厚度从50μm到200μm，称为原发性牙骨质，因为其内不含细胞，也称无细胞牙骨质。牙萌出到咬合平面后，牙根尖区和后牙根分叉区形成的牙骨质称为继发性牙骨质。继发性牙骨质形成较快，但矿化差，表面有层未矿化的牙骨质，即类牙骨质。继发性牙骨质的成牙骨质细胞在向细胞外分泌基质的过程中，自身逐渐被增多的分泌物包埋，转变为牙骨质细胞，故继发性牙骨质也称细胞性牙骨质。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．牙骨质的纤维</span> 两种牙骨质内均含有大量胶原纤维，部分为成牙骨质细胞自身分泌形成，与牙根表面平行排列，部分为牙骨质外侧的牙周膜纤维，与牙根表面垂直排列，两种纤维互相交织呈网格状。牙周膜纤维由成纤维细胞分泌，纤维束粗大，一端穿入内侧的牙骨质，一端穿入外侧的牙槽骨，这种结构使得坚硬的牙骨质与牙槽骨被牙周膜所分隔，有效缓解了牙齿咬合时两者的相互碰撞。穿入牙骨质和固有牙槽骨的牙周膜纤维称为穿通纤维（perforating fiber）或者沙比纤维（Sharpey’s fiber），对牙周组织的相互联结有重要意义。</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）牙周膜的发育</p>
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<p class="content">当牙根形成时，周围的牙囊细胞增殖活跃。内侧牙根部牙囊细胞分化为成牙骨质细胞进而形成牙骨质，外侧牙槽窝内壁的牙囊细胞分化为成骨细胞进而形成固有牙槽骨。而大量位于中间的牙囊细胞则分化为成纤维细胞，产生大量胶原纤维形成致密主纤维束，部分被埋在牙骨质和牙槽骨中形成穿通纤维。牙周膜在牙的发育期和全生活周期，均不断地更新和改建，对牙的萌出和正常功能都有支持作用。</p>
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<p class="content">牙周膜最靠近表面的主纤维束为牙槽嵴纤维，其穿通纤维内侧附着在牙骨质釉质连接处，外侧附着在牙槽嵴。在牙萌出的过程中，随着牙骨质釉质连接处与牙槽嵴的相对位置不断变化，牙槽嵴纤维的方向也不断变化。牙萌出前，牙槽嵴高于牙骨质釉质连接处，牙槽嵴纤维向内下（即根方）走行。随着牙的萌出，牙槽嵴与牙骨质釉质连接处平行，牙槽嵴纤维水平走行。牙萌出到位后，牙槽嵴低于牙骨质釉质连接处，牙槽嵴纤维向内上（即冠方）走行（图2-14）。</p>
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口腔组织病理学
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<img src="../../assets/images/0056-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/>
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<p class="imgdescript-b">图2-14 牙槽嵴纤维的走向</p>
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<p class="imgdescript">注：箭头示牙槽嵴纤维。</p></div>
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<p class="titleQuot-1">（三）固有牙槽骨的形成</p>
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<p class="content">当牙周膜形成时，骨隐窝壁周围的牙囊细胞分化为成骨细胞形成新骨。新骨在牙周膜与颌骨隐窝壁之间逐渐沉积，牙周膜的面积逐渐减少，固有牙槽骨逐渐形成。</p>
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<p class="content">牙周支持组织形成后，仍需要不断地更新和改建，需要有干细胞不断地分化出新的成牙骨质细胞、成骨细胞和牙周膜成纤维细胞。干细胞来源于骨髓，随着血液循环到达牙周膜，定位在牙周膜血管的周围，作为各种功能细胞的前驱细胞加以储备。</p>
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<h3 class="thirdTitle">第三节 牙的萌出和替换</h3>
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<h4 class="fourthTitle">一、牙的萌出</h4>
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<p class="content">牙冠形成后，随着牙根的发育，牙冠沿着牙槽窝逐渐向口腔移动，突破表面的口腔黏膜，最后抵达咬合平面，这一系列完整的过程，称为牙的萌出（eruption），可分为三个时期：萌出前期、萌出期和萌出后期。萌出前期牙根尚未开始发育。牙根一旦开始发育则进入萌出期，因为此期牙的移动最为迅速、显著，并且已经抵达功能位，故一般所谓牙的萌出即是指此期。萌出后期是指牙根的发育成熟，以及由于生理性、病理性因素，牙继续进行的位置调整。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）萌出前期</p>
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<p class="content">该期在牙根形成之前，牙胚和牙槽骨均处于发育之中并相互影响。发育中的牙胚随着颌骨的生长变化，不断向各个方向移动，以维持它们在颌骨中的正常位置。在同一骨隐窝中，恒牙胚和乳牙胚的相互位置也在不断调整。起初恒牙胚在乳牙胚的舌侧，两者中心大致保持平行。后来，随着乳牙的萌出及相应软组织改变，恒牙胚向乳牙胚下方移动。发育中的牙胚通过上述移动，调整与发育中的邻牙和颌骨的关系，为萌出做好准备。</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）萌出期</p>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">此期开始于牙根的形成，持续到牙进入口腔达到咬合接触。在萌出期之前，成釉器造釉已经完成，成釉器各层细胞萎缩融合为一层缩余釉上皮，覆盖在牙冠表面，使牙冠与上方的结缔组织隔开，在牙萌出的过程中，能保护牙冠不被结缔组织吸收。缩余釉上皮还能分泌溶解结缔组织的酶，为牙的萌出开辟通道。随着牙的萌出，缩余釉上皮和口腔表面上皮细胞相互接触并紧密结合，在牙冠上方融合形成双层的上皮团，称为上皮袖。上皮袖在萌出压力下破裂，并形成一个有上皮衬里的牙萌出通道，故牙萌出时不会发生出血。牙尖进入口腔后，牙根的一半或3/4都已形成。在牙冠尚未暴露的部分，缩余釉上皮仍附着在牙面上。待牙完全萌出后，这一部分上皮在牙颈部形成结合上皮（图2-15）。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<p class="imgdescript-b">图2-15 牙的萌出</p>
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<p class="imgdescript-l">A．牙的萌出模式图；B．正在萌出的乳牙。</p></div>
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<p class="titleQuot-1">（三）萌出后期（功能性萌出期）</p>
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<p class="content">该时期从牙到达咬合平面开始，持续到牙根与牙周组织发育完成。</p>
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<p class="content">该期牙根继续发育，刚萌出牙的根尖孔呈喇叭开口，髓腔很大，牙骨质薄。以后随着上皮隔收缩，根尖孔和根管变窄，根尖牙骨质和牙本质沉积。根尖部完全形成，一般要经过2～3年。</p>
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<p class="content">该期牙周组织继续发育。当上下牙建立起咬合关系时，受咬合力的作用，牙周组织进一步发育成熟，表现为牙槽骨密度增加；牙周膜的主纤维与咬合力相适应，纤维束直径由细小变得粗大而稳定，并形成各组纤维束，附着在牙龈、牙槽嵴和牙根周围的牙槽骨上。此时，牙周膜和牙槽骨中的血管更加丰富，有髓和无髓神经也伴随血管进入牙周膜中。</p>
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<p class="content">该期咬合面的不断磨损导致牙根的继发性改变，分为两种方式，一是牙整体向咬合面做垂直方向的移动，二是牙根的根端、牙根分叉处产生新的牙骨质来补偿因磨损丧失的高度。前一种情况发生于磨损较轻的牙齿，后一种情况发生在磨损较重的牙齿，但牙根分叉处牙骨质沉积只发生在磨损较重的磨牙。另外，在后一种情况下，牙可能同时发生近中侧向移动，从而导致牙槽骨的重建。</p>
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口腔组织病理学
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<p class="content">综上所述，牙的萌出是一系列完整、相互协调的过程，其间如果受到其他因素干扰，则可能导致萌出异常，其中比较常见的为咬合异常。所谓咬合异常，是指在外力的影响下，发育中的牙出现移位，牙冠不能到达正确的咬合平面。咬合异常最常见于萌出期牙冠突破口腔黏膜至移动到咬合平面这段时间内，因为此时牙根、牙周组织均处于发育过程中，彼此连接不牢固，易于受到附加外力，如吮手指、咬铅笔等的影响。同样，如果能在此时期内得到及时治疗，则效果比较好。</p>
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<p class="content">牙的萌出是一个多种因素参与的复杂过程，但对于萌出的机制还不十分了解。牙根的形成、骨的改建、牙囊与牙源性上皮及牙周膜成纤维细胞的收缩，都可能对牙的萌出发挥一定的作用。</p>
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<h4 class="fourthTitle">二、乳恒牙交替</h4>
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<p class="content">大约从6岁到12岁之间，儿童的乳牙顺序脱落，同时继生恒牙陆续萌出，萌出过程与乳牙相似，这一过程称为乳恒牙交替。乳恒牙交替是儿童口腔头面部发育的必然结果。自乳牙萌出并发挥咀嚼功能以来，上下颌骨继续发育，向后、向前延长，高度增加，相应的咀嚼肌更加粗壮，能够提供更为强大的咀嚼力。此时较小的乳牙已经不能与牙槽突、咀嚼肌相适应，必须脱落，让位于与其相一致的恒牙（图2-16）。但是，乳恒牙交替之前，乳牙的存在是必须的，因为其能够为牙槽突、咀嚼肌，甚至整个面部的协调发育提供必要的咬合力刺激，并且能为将来恒牙的萌出预占好空间。所以，乳牙如果脱落过早，将不利于恒牙的萌出，可能导致恒牙咬合错乱。另外，乳牙如果发生感染或者创伤，也可能导致继生恒牙的发育不良。这些都说明了乳牙对于恒牙发育及萌出的重要性。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<p class="imgdescript-b">图2-16 乳恒牙交替</p>
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<p class="imgdescript-l">A．上乳牙列；B．下乳牙列；C．上混合牙列；D．下恒牙列。</p></div>
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<span class="header-title">第二章 牙的发育</span>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">乳牙之所以脱落，是因为随着同一牙槽窝内恒牙的萌出，恒牙牙冠从下方对乳牙牙根形成挤压，导致乳牙牙骨质、牙周组织，甚至牙本质逐渐被吸收，牙根与周围固有牙槽骨逐渐失去联系，最终导致脱落。所以，脱落的乳牙牙根不完整，残留的牙根因为表面被吸收而凹凸不平，容易与正常牙的牙根折断相鉴别。直接吸收乳牙牙根的为肉芽组织，产生于恒牙牙冠对乳牙牙根周围结缔组织的挤压，另外，随着儿童头面部发育，不断增加的咀嚼力也对乳牙牙根形成新的附加挤压，从而促进了肉芽组织的形成。肉芽组织中的巨噬细胞融合，进一步产生破牙骨质细胞、破骨细胞，对乳牙根周围的牙骨质、其所附着的固有牙槽骨进行溶解、吸收。随着乳牙根的吸收，肉芽组织与牙髓相接触，诱导牙髓转化为肉芽组织，参与从髓腔内侧对牙根的吸收。在这一过程中，乳牙根周围的牙周组织也逐渐被吸收，表现为主纤维束断裂、溶解，成纤维细胞合成、分泌胶原纤维的功能降低，并逐渐发生凋亡，数量减少。</p>
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<p class="content">乳恒牙交替过程中，同一牙槽窝中乳、恒牙的相对位置决定了乳牙根被吸收的部位及乳牙移动的方向，后者会因为前者的变化而出现相应的变化。恒前牙牙胚从乳前牙根的舌侧近根尖1/3处压迫乳牙根，随着乳牙根被吸收，恒前牙牙胚逐渐移至乳牙根正下方。因此乳前牙根的吸收部位从舌侧近根尖1/3处逐渐移至根尖，吸收方向始终为恒前牙牙胚的咬合方向和前庭方向，即恒前牙牙胚的移动方向（图2-17）。恒前磨牙的牙胚始终位于乳磨牙正下方，即乳磨牙牙根之间，因此，乳磨牙牙根的吸收从根分叉处开始（图2-18）。</p>
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<p class="imgdescript">图2-17 乳恒切牙交替</p></div>
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<div class="qrbodyPic">
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<p class="imgdescript">图2-18 乳恒磨牙交替</p></div>
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<p class="content">在这一过程中，恒牙胚、恒牙体的移动是乳牙根吸收、乳牙脱落的主要动力来源，如果恒牙移动不足，则乳牙根不能被充分吸收，乳牙难以脱落。此时，恒牙不能占据乳牙的位置，只能从乳牙的舌侧萌出，造成乳、恒牙共存的现象，临床上出现所谓的双层牙。口腔科医生需要及时拔除唇颊侧的乳牙，帮助恒牙萌出并调整到正确的咬合位置，万不可把舌侧的恒牙视为异常并加以拔除。</p>
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<p class="content">乳牙牙周组织的吸收对乳牙脱落也有促进作用。在乳牙根吸收区，牙周膜成纤维细胞失去分泌功能，逐渐发生凋亡，说明乳牙的脱落是遗传因子决定的有序过程。同时，牙周膜纤维逐渐被吸收而发生断裂。另外，颌面部肌肉逐渐增加的咬合力也有助于乳牙根及牙槽骨的吸收，促进乳牙脱落。</p>
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口腔组织病理学
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<h4 class="fourthTitle">三、牙萌出的次序和时间</h4>
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<p class="content">人类的乳牙为20颗，恒牙为28～32颗，分布于上、下牙槽突，其萌出、交替均有一定的次序和时间规律。牙的萌出左、右对称，但上、下不对称，下颌牙萌出较早。男、女不同，男孩乳牙的萌出较早，女孩恒牙的萌出较早。就人类整体来说，牙萌出的时间为一个恒定的区间，但在不同的个体之间，萌出时间可有较大差异。一般来说，牙胚发育早者，牙的萌出也早，唯一的例外为上颌尖牙，其牙胚产生晚，但牙的萌出较早。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0034-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="center"><span class="bold">换牙的烦恼</span></p>
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<p class="quotation">“我的牙掉了”，8岁的小女孩哭着对妈妈说。“不要紧，还会再长出来的”，妈妈笑着回答。每个人都会经历换牙的过程，胆小的孩子会感到恐惧，爱美的孩子会因为“豁牙”而苦恼，好奇的孩子会经常去舔一舔松动的乳牙，还有吃饭、刷牙的不便等，都是换牙带来的苦恼。</p>
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<p class="quotation">我们需要告诉孩子，换牙是正常现象，所谓“旧的不去新的不来”，就是这个道理，用不着为此感到害怕；当新的牙齿慢慢长出来，一副比乳牙更适合我们的恒牙就出现了，这会使我们的面庞更加俊秀；对于经常舔牙的孩子，应该分散一下他们的注意力，因为这会干扰新牙的萌出。至于吃饭、刷牙，在方向和力度上进行一些调整就可以了。</p>
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<p class="quotation">新旧替换是经常发生的现象。冬去春来，秋去冬来，四季交替中，人们感受到大自然的节奏。父母衰老，孩子成长，最终成为家庭、社会、国家的脊梁，完成世系的更替。换牙也是自然变化的规律，虽然伴随着烦恼，我们还是应该笑看东风，坦然面对。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0060-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true"/></div>
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<p class="right-info">（周晓）</p>
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