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<div class="chapter" num="10">
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<h1 class="firstTitle-l">第九章 感觉器官</h1>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-02.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">素质目标</span></p>
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<p class="content">具备尊重生命、尊重科学的意识。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">知识目标</span></p>
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<p class="content">
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（1）掌握：感受器的一般生理特性、感受器电位、眼的调节、晶状体的调节；眼的折光异常；眼的感光功能、视杆细胞的感光原理；视力、视野；外耳、中耳的传音功能。声波出入内耳的途径；椭圆囊、球囊的功能、半规管的功能。
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</p>
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<p class="content">（2）熟悉：感受器、感觉器官的概念，眼的折光功能，简化眼，与视觉有关的几种生理现象，内耳的感音功能，耳蜗及听神经的生物电现象，前庭反应，眼球震颤。</p>
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<p class="content">（3）了解：感受器分类、生理盲点、听阈、最大可听阈、听域的概念。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">能力目标</span></p>
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<p class="content">（1）能理解老视、近视、远视的发生机制、成像特点及矫正方法。</p>
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<p class="content">（2）能理解临床上通过瞳孔对光反射判断昏迷程度及麻醉深度的理论依据。</p>
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<p class="content">（3）能理解补充维生素A防治夜盲症的生理学机制。</p>
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<p class="content">（4）能理解鼓膜穿孔、化脓性中耳炎听力下降的生理学原理。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-03.jpg" style="width:80%" alt=""
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<p class="titleQuot-1">【案例】</p>
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<p class="content">患者，女性，11岁。近期出现看黑板不清楚，视疲劳的现象，经验光检测，远视力R：0.5，L：0.5。诊断：儿童假性近视。</p>
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<p class="titleQuot-1">【问题】</p>
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<p class="content">1．患者短期内出现视物不清的原因是什么？</p>
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<p class="content">2．患者应如何进行视力的调整？</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<div class="bodystyle">
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<p class="center"><img class="g-pic" src="../../assets/images/0024_01.jpg" alt="" /></p>
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<p class="content">
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感觉是客观事物在大脑中的主观反应。当外界刺激作用于感觉器官或感受器时，感受器将这些刺激转化为神经信号，通过特定的神经通路传递到大脑皮质，在中枢神经系统的分析和整合下，这些信号被转化为特定的主观感觉。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第一节 概述</h2>
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<h3 class="thirdTitle">一、感受器和感觉器官</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）感受器</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．感受器的定义</span> 感受器是体表或体内组织中的一种特殊结构或装置，用于感知机体内、外环境的变化。它们的结构形式多样，最简单的感受器是外周感觉神经末梢，如用于感知温度和疼痛的感受器。有些感受器由神经末梢和结缔组织构成的被膜结构组成，如环层小体、鲁菲尼小体和肌梭。还有一些感受器细胞高度分化，如视网膜中的感光细胞和耳蜗及前庭器官中的毛细胞等。
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</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．感受器的分类</span> 根据刺激来源的不同，感受器可以分为外感受器和内感受器。</p>
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<p class="content">
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（1）外感受器：位于身体表面，主要负责感知外界环境的刺激。其特点是冲动传入中枢后能产生准确的主观感觉。外感受器还可以分为两类：一类是距离感受器，包括视觉、听觉、嗅觉等感受器。另一类是接触感受器，包括触觉、压力觉、味觉、温度觉等感受器。
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</p>
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<p class="content">
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（2）内感受器：分布在身体内部的血管、内脏、肌肉和关节等部位，负责感知体内环境的刺激。通常情况下，这些感受器的活动不会引发明确的主观感觉，或者仅会产生一些模糊且难以精确定位的感觉，主要引起机体产生各种调节性反应。
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</p>
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<p class="content">依据所感知刺激的性质，感受器还可分为机械感受器、化学感受器、温度感受器、光感受器和伤害性感受器等。</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）感觉器官</p>
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<p class="content">
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感觉器官是由高度分化的感觉细胞及其附属结构（眼的屈光系统、耳的集音和传音装置）组成，它们共同构成了专门传递某一特定感觉类型的器官。人和高等动物最主要的感觉器官有眼、耳（含耳蜗和前庭）、鼻、舌等，均分布在头部。
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</p>
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</div>
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<div class="header-txt">
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<h3 class="thirdTitle">二、感受器的生理特征</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）感受器的适宜刺激</p>
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<p class="content">每种感受器通常只对某类特定刺激最为敏感，这种特定刺激称为该感受器的适宜刺激（adequate
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stimulus）。例如，视网膜感光细胞的适宜刺激是特定波长的电磁波；耳蜗毛细胞的适宜刺激是一定频率的机械振动。虽然非适宜刺激有时也能引发一些反应，但通常需要更大的刺激强度。例如，用力压迫眼球同样能刺激视网膜感光细胞产生光感。因此，机体内、外环境的各种刺激，往往优先被适宜该刺激形式的感受器所感知。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）感受器的换能作用</p>
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<p class="content">感受器是一种生物换能器，能把感受到的刺激能量转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transducer
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function）。当刺激作用于感受器时，通常在将刺激能量转化为传入神经的动作电位之前，感受器细胞或感觉神经末梢会先出现过渡性的膜电位变化。感受器细胞处的这种变化称为感受器电位（receptor
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potential），而感觉神经末梢处的这种变化则称为发生器电位（generator
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potential）。感受器电位和发生器电位都具有局部电位的特性，以局部电紧张的形式向周围扩散，其电位大小在一定范围内与刺激强度成正比，几乎没有潜伏期，并且可以发生时间和空间的总和。感受器电位或发生器电位的产生是由于各种外界刺激信号作用于细胞膜上的通道蛋白或G蛋白耦联受体所致，通过跨膜信号的转导，转换成生物电信号的结果。感受器电位或发生器电位可使与其相连的传入神经纤维膜发生去极化（但在感光细胞则为膜超极化），当达到阈电位水平时，就能在传入神经上引起动作电位。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）感受器的编码功能</p>
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<p class="content">
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感受器在将刺激能量转化为传入神经的动作电位的过程中，不仅实现了能量的转换，还对刺激信号中包含的各种信息进行了重新编排，形成不同的动作电位序列，从而实现了信息的转移，这一过程称为感受器的编码功能。然而，实际上感觉编码的过程并不仅仅局限于感受器本身，还涉及感觉系统中的其他结构。感受器的编码功能是一种十分复杂的生理现象，其机制仍然是尚未明确的问题。
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</p>
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<p class="content">目前感受器的编码功能研究范围主要涉及刺激的类型、部位、强度和持续时间。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．刺激的类型</span> 不同感受器可以接受不同的适宜刺激，特殊感受器对特定范围的刺激具有高度的敏感性，这决定了感受器对刺激类型的识别，从而允许机体感知机械、热、化学和电磁刺激等。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．刺激的部位</span> 感受器对刺激部位的编码主要涉及感觉单位和感受野的研究。感觉单位指的是一个感觉轴突及其所有的分支。一个感觉单位轴突末梢的所有分支分布的空间范围，称为感受野。刺激落在感受野内，并达到阈电位水平，就可以兴奋这个感觉单位，产生感觉传入冲动。刺激落在不同的部位，就可以兴奋不同的感觉单位，产生不同的感觉。由于刺激总是作用于不同的部位，因而作用于特定部位的适宜刺激就很容易被感觉系统所识别。不同的感觉单位的感受野之间有着重叠和犬齿状交错，这种现象对刺激部位的编码有着重要的意义。
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</p>
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<p class="content"><span class="bold">3．刺激的强度</span> 刺激强度的编码主要与感受器电位的幅度和大小及激活的数目有关。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">4．刺激的持续时间</span> 刺激持续时间的编码以感受器电位的时程及脉冲序列的动态变化来反映。每一个感受器都传递一个特定的刺激属性。</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（四）感受器的适应现象</p>
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<p class="content">
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当一个感受器持续受到某一恒定强度的刺激时，传入神经的动作电位发放频率会逐渐减少，相应的感觉也会逐渐减弱，这种现象称为感受器的适应现象。适应是所有感受器的普遍特征，但不同感受器的适应速度存在显著差异。适应的机制较为复杂，不同感受器产生适应的原因可能各不相同，但适应并不等同于疲劳。当感受器对某一强度的刺激产生适应后，如果增加刺激强度，传入神经的冲动频率会再次上升。在主观感受方面，适应现象也很常见，如“久处芝兰之室，不闻其香”的情况。
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</p>
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<p class="content">
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根据感受器适应的速度，可将其分为快适应感受器和慢适应感受器。①快适应感受器：皮肤触觉感受器（如环层小体、迈斯纳小体）都属于快适应感受器，它们在接受刺激后很短时间内有传入冲动发放，此后刺激虽然持续存在，但神经冲动的频率迅速降低，甚至消失。快适应感受器对刺激的变化非常敏感，主要接受快速变化的信息，有利于机体接受新的刺激，对于探索新物体或障碍物具有意义。②慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、颈动脉体化学感受器、关节囊感受器和痛觉感受器等属于慢适应感受器。这类感受器在刺激开始时，传入神经的冲动频率会短暂下降，随后在较长时间内保持相对稳定的状态，直至刺激结束。慢适应感受器有助于机体对某些功能状态（姿势、血压等）进行持续而稳定的调节，或者持续向中枢神经系统传递有害刺激的信息，从而起到保护机体的作用。例如，疼痛是机体的保护性反射，慢适应有利于机体持续感受到伤害刺激的存在，如果对其出现明显的适应，就失去了保护意义。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第二节 视觉</h2>
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<p class="content">
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视觉是从外部世界获得信息的最主要途径，至少有70%以上来自视觉。视觉是人体最重要的感觉。视觉功能由视觉器官、视神经、视觉中枢共同活动实现。眼球包括折光系统和感光系统两部分。人眼适宜的刺激是波长为380～760nm的电磁波，即可见光。眼的基本结构，外界物体发出的光线经过眼折光系统成像在视网膜上，然后由眼的感光换能系统将视网膜中的视觉信息转化为生物电信号。视网膜对这些信号进行初步处理后，通过视神经传递至视觉中枢进行进一步分析处理，最终形成视觉。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、眼的折光系统</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）眼的折光系统及光学特性</p>
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<p class="content">
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眼的折光系统是一个复杂的光学系统，由角膜、房水、晶状体和玻璃体这四种折射率不同的屈光体组成。因为角膜的折射率是最大的，所以进入人眼光线的折射主要发生在角膜前表面。按几何光学原理进行比较复杂的计算表明，正常人眼在安静而不进行调节时，它的折光系统后主焦点的位置正好是视网膜所在的位置，由远处各物体发光点发出的平行光线可在视网膜上形成清晰的像。对于人眼和常规光学系统而言，来自6m以外物体的各发光点的光线，可视为近似平行，从而能在视网膜上形成图像。若物体发出的光线过弱，或在传播过程中遭遇散射、吸收，到达视网膜时强度不足以激发感光细胞，则无法产生视觉；若物体尺寸过小或距离过远，其在视网膜上的成像便会过于微小，如果小于视网膜的分辨能力，也不能产生视觉。
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</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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眼的屈光系统由多个折光体构成，类似于一个复合透镜。利用常规的几何光学原理来描绘光线在人眼内的传播路径和成像情况是相当复杂的。因此，有人设计了一种简化模型，其折光效果与正常人眼等效，称为简化眼，如图9-1所示。这个假想模型由一个前后径为2mm的单球面屈光体构成，光线仅在从空气进入球面时发生一次折射，折射率为1.33，屈光率为5mm，成像在简化眼的后极，相当于人眼视网膜的位置。利用简化眼可方便地计算出不同距离的物体在视网膜上成像的大小。计算公式：
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</p>
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<p class="center">物像大小=实物大小×像距/物距。</p>
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<p class="content">
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在良好光照条件下，正常人眼视网膜上成像的大小通常不能小于5μm，否则无法形成清晰的像。这说明人眼视网膜成像大小存在一个极限，即人眼能够清晰分辨的最小视网膜像的大小，大致与视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径相当。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0194-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图9-1 简化眼</p>
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（二）眼的调节</p>
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<p class="content">
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在日常生活中，正常人眼所观察的物体处于各种不同的状态，如物体距离的远近和亮度的差异。因此，为了清晰地看到物体，眼需要根据物体的距离和亮度进行调节。通常情况下，当观察6m以外的物体时，物体发出的光线到达眼时已近乎平行，正常眼无须进行调节，光线经过折射后聚焦在视网膜上，形成清晰的图像。通常将眼无须调节即可看清的最远距离称为远点（far
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point）。而当观察6m以内的物体时，进入眼的光线呈不同程度的发散状，如果不进行调节，成像会在视网膜之后，由于光线未能在视网膜上聚焦，只能产生模糊的像，因此必须通过眼的调节才能看清物体。眼的调节包括晶状体调节、瞳孔调节和双眼会聚，这三种调节方式通常是同时进行的，其中晶状体调节最为关键。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．晶状体的调节</span> 晶状体是富有弹性的、双凸透镜形的折光体，通过睫状小带附着于睫状体上。睫状肌是位于睫状体内的平滑肌，动眼神经中副交感纤维支配其活动。
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</p>
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<p class="content">
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晶状体的调节是通过晶状体凸度的变化，进而改变它的折光能力，使射入眼内的光线总能聚焦在视网膜上。观察远处物体时，进入眼球的光线近乎平行，经折射后精准聚焦在视网膜上，形成清晰图像，无须调节。而看近处物体时，近处物体发出的光线发散，经折光系统折射后成像在视网膜后方，导致视物模糊。模糊的视觉信号传至视觉皮质后，视觉中枢分析整合，生成指令信号并传递至中脑正中核。中脑正中核将信息传给动眼神经缩瞳核，再传给中脑动眼神经副交感核，信息再经动眼神经副交感节前纤维到达睫状肌神经，传至睫状肌，引起睫状肌中的环形肌收缩，从而睫状小带发生松弛，导致晶状体受牵拉的力减小而弹性回位，晶状体向前方和后方均凸出，折光力增强，从而使成像前移，聚焦在视网膜上，形成清晰的物像（图9-2）。物体距眼越近，入眼光线的辐散程度越大，需要晶状体变凸的程度也更大，物像才能成于视网膜上。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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晶状体的调节能力有限，其弹性和最大调节能力可通过近点来体现。近点是晶状体在最大调节时能看清物体的最近距离。近点越近，晶状体弹性越好，眼调节能力越强。随着年龄增长，晶状体弹性减弱，近点逐渐远离，距离变大。10岁儿童的近点约为9cm；20岁左右时近点平均为11cm；45岁以后晶状体调节能力显著减弱，表现为近点远移；60岁时近点可增大到83cm。老年人晶状体弹性减小，硬度增加，导致眼的调节能力减弱，视近物不清，看远处物体正常，这种现象称为老视，即老花眼。老年人看近处物体时，为了增加折光能力可以佩戴凸透镜。这是老视和远视都用凸透镜进行矫正的不同之处。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．瞳孔的调节</span> 正常人眼瞳孔的直径可变动于1.5～8.0mm。瞳孔调节指改变瞳孔的大小而进行的一种调节方式。随着进入眼内的光量不同，瞳孔可随视物距离和光线强弱而改变大小。瞳孔的调节包括瞳孔近反射（near
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reflex of the pupil）和瞳孔对光反射（pupillary light
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reflex）。①瞳孔近反射：当看近物时，除晶状体曲度增加外，还反射性地引起双侧瞳孔缩小，这种现象称为瞳孔近反射，瞳孔近反射的意义在于调节进入眼内的光线量，以避免过强光线对视网膜造成刺激和损伤，同时减少折光系统产生的球面像差和色像差，从而使成像更加清晰。这一反射过程是通过动眼神经中的副交感神经兴奋，引发瞳孔括约肌收缩，导致瞳孔缩小来实现的。②瞳孔对光反射：当不同强度的光线照射眼睛时，瞳孔的大小会随之变化。强光下瞳孔缩小，光线减弱后瞳孔扩大，这种现象称为瞳孔对光反射，是眼的一种重要适应功能，与视近物无关。它不仅能保护视网膜免受强光损害，还能在弱光条件下维持清晰的视觉。瞳孔对光反射具有双侧性（互感性对光反射），其反射中枢位于中脑的顶盖前区，反应灵敏且易于检查，临床上常作为判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉深度及病情危重程度的重要指标。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0195-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图9-2 晶状体的调节</p>
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</div>
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</div>
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</div>
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<div class="header-txt">
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
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class="bold">3．双眼会聚</span> 当双眼看近物或眼前物体近移时，除晶状体变凸、瞳孔缩小外，会出现两眼视轴同时向鼻侧聚拢的现象，这种现象称为双眼会聚或辐辏反射。双眼会聚的生理意义是双眼同时看同一近处物体时，物像可以落在两侧视网膜的对称点上，从而形成一个物像，避免出现复视。其反射途径：在上述晶状体变凸的反射中，当冲动到达动眼神经核后，经动眼神经的活动使双眼内直肌收缩，发生双眼会聚。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）眼的折光异常</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0196-01.jpg" style="width:30%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="content">
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正视眼（图9-3a）的折光系统在无须调节的情况下，能让平行光线聚焦于视网膜上，从而看清远处物体；在观察近处物体时，只要物体距离眼睛不小于近点，通过眼的调节，也能清晰看到6m以内的物体。若眼的折光能力或眼球形态存在异常，导致在安静状态下平行光线无法聚焦在视网膜上，这种情况称为非正视眼，也称屈光不正，包括近视、远视和散光。
|
</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">1．近视</span> 近视（图9-3b）指视远物不清，只有物体距离眼睛较近时才能看清，是由于眼球前后径过长或折光异常引起折光能力过强，导致远物发出的平行光线聚焦在视网膜之前，引起视物模糊；而看近处物体时，物体发出的是辐散光线，眼不需调节或只做较小调节，就能使光线在视网膜上聚焦成像。前后径过长引起的近视，称为轴性近视。折光能力过强引起的近视，称为屈光性近视。因此，近视眼的近点、远点都移近，可以通过佩戴合适的凹透镜进行矫正，让远物发出的平行光线焦点后移，从而在视网膜上形成清晰的物像。
|
</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．远视</span> 远视（图9-3c）是由于眼球前后径过短（轴性远视）或折光系统的折光能力过弱（屈光性远视），导致远处物体发出的平行光线聚焦在视网膜之后，无法在视网膜上形成清晰的图像，从而引起视物模糊。因此，远视眼的近点比正视眼更远。远视眼看远处物体时，要通过眼的调节以增强折光力，使焦点前移至视网膜上，才能看清物体；远视眼看近处物体时，需要进一步增强折光力，方能看清物体。无论在看近处物体还是看远处物体，远视眼都需要调节，因此极易疲劳。远视眼可用凸透镜矫正。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．散光</span> 正常眼的折光面为正球面，球面各经线上的曲光率相等，因而到达角膜表面各个点上的平行光线经折射后均能聚焦于视网膜上。角膜表面不同经线上的曲率不等是造成散光的主要原因。当平行光线经过角膜表面的不同径线入眼后无法聚焦于同一焦平面上，会导致视物不清或物像变形。晶状体表面各径线的曲率不等，或在外力作用下晶状体被挤出其正常位置也可导致散光。如果眼外伤造成的角膜表面畸形则可产生不规则散光。规则散光可用柱面镜加以矫正。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0196-02.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图9-3 正视眼、近视眼、远视眼及其矫正示意图</p>
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</div>
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</div>
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<div class="page-bottom-left">
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</div>
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</div>
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</div>
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<div class="page-box" page="185">
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<div v-if="showPageList.indexOf(185) > -1">
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<div class="page-header-right">
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（四）房水与眼内压</p>
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<p class="content">
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房水是充盈在眼球前、后房中的透明液体。它由睫状体脉络膜丛产生，源自血浆，从后房经瞳孔流入前房，再通过前房角的小梁网，经许氏管回流至静脉。房水不断生成并回流，维持着动态平衡，这一过程称为房水循环。房水的主要功能是为角膜、晶状体和玻璃体提供营养，并保持一定的眼内压。由于房水的量和前、后房的容积相对稳定，眼内压也得以保持相对恒定。眼内压，简称眼压，其稳定性对于眼球（尤其是角膜）维持正常形态和折光能力至关重要。眼压的正常值是10～21mmHg，一日之内略有波动。在正常情况下，双眼的眼压差异不超过5mmHg，一日之内波动范围不超过8mmHg。如果眼球破裂，房水流失，极易导致眼压下降、眼球变形、角膜曲度改变。房水循环障碍（如房水排出受阻时）会造成眼压增高。眼压的病理性增高称为青光眼。这时除眼的折光系统出现异常外，也有可能引起头痛、恶心等症状，严重时可导致角膜混浊，甚至失明。检测24小时动态眼压，对于青光眼的确诊和治疗具有重要意义。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">二、眼的感光换能系统</h3>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0197-01.jpg" style="width:30%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="content">眼的感光换能系统主要由视网膜构成。外界光线经过眼的折光系统在视网膜上成像，通过感光细胞换能、视觉传导通路和大脑皮质的处理，转换成意识或主观映象。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）视网膜的结构和功能特点</p>
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<p class="content">视网膜是一层透明的神经组织膜，有着复杂的结构，其厚度为0.1～0.5mm。组织学上将视网膜分为10层（图9-4）。</p>
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<p class="content">
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视网膜的最外层是色素上皮层，视网膜脱离通常发生在这层与其他层之间。色素上皮层的内侧是感光细胞层，其中包含视杆细胞和视锥细胞，它们含有特殊的感光色素，是视觉的光感受器细胞。视杆细胞和视锥细胞在形态上都可分为外段、内段和终足三部分，感光色素主要集中在视杆细胞和视锥细胞的外段，负责感光换能。视杆细胞的外段呈长杆状，视锥细胞的外段呈圆锥状。这两种感光细胞通过终足与双极细胞形成突触联系，双极细胞再与神经节细胞相连，神经节细胞的轴突组成视神经。视神经穿过视网膜的位置形成视盘，由于此处没有感光细胞，因此形成了盲点。大约位于中央凹鼻侧的3mm处。因为正常人是双眼视物，一侧视野中的盲点可以被另一侧弥补，所以人们不会感觉到视野中有盲点的存在。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0197-02.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图9-4 视网膜结构模式图</p>
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生理学
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<p class="content">
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视锥细胞和视杆细胞在视网膜上的分布不均匀，中央凹处的感光细胞几乎都是视锥细胞，而且此处的视锥细胞与双极细胞、神经节细胞多数是一对一的联系，形成视锥细胞到大脑的专线。视杆细胞主要分布在视网膜的周边部分，一般10多个视杆细胞与1个双极细胞联系，再由多个双极细胞与1个神经节细胞联系，形成了细胞间传递信息的聚合式通路。因此，视网膜内存在两个相对独立的感光换能系统，称为视觉二元学说。一种称为视锥系统，另一种称为视杆系统。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．视锥系统</span> 包括视锥细胞和与其相连的双极细胞、神经节细胞等。视锥细胞主要分布在视网膜中心部，对光线的敏感性较差，只有在较强的光线刺激下才能被激活，主要在白天或较明亮的环境中起作用。视锥细胞主要负责在白天观察物体、识别颜色，以及提供高精度的视觉，因此也称为明视系统或昼光觉系统。以白天活动为主的动物，如鸡和鸽子，其视网膜的感光细胞几乎全为视锥细胞。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．视杆系统</span> 由视杆细胞及与其相连的双极细胞、神经节细胞等组成。视杆细胞主要分布在视网膜的周边区域，对光线的敏感度较高，比视锥细胞高出约1000倍。在光线较暗的环境中，视杆细胞能够感知微弱的光线刺激，从而产生视觉。然而，该系统无法分辨颜色，只能识别明暗变化，且其分辨细节的能力较弱，因此称为暗视系统。因此，在光线不足的情况下，人眼只能看到物体的大致轮廓，而无法清晰辨认色彩和细节。对于夜间活动的动物，如老鼠和猫头鹰等，它们的视网膜上主要或全部是视杆细胞。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）视网膜的感光原理</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．视杆细胞的感光原理</span> 视杆细胞中存在的感光色素称为视紫红质（rhodopsin），当受到光刺激时，可发生光化学反应，将光能转换成电信号，并以神经冲动的形式传入神经中枢，但其具体机制尚不完全清楚。
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</p>
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<p class="content">
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视杆细胞具有特殊的超微结构，每个视杆细胞外段都有近千个称为视盘的圆盘状结构，是进行光-电转换的关键部位。视盘结构类似细胞膜，膜中镶嵌的蛋白主要是视紫红质，每个视盘中的视紫红质分子约为100万个。此结构可使进入视网膜的光线有更多的机会照射到视紫红质，从而有利于视杆细胞的感光功能。
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</p>
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<p class="content">
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视紫红质是由视蛋白和视黄醛构成的一种色素蛋白。视紫红质对波长为500nm（蓝绿色）的光线吸收能力最强，其光化学反应可逆。在光照下，视紫红质迅速分解为视蛋白和视黄醛（由11-顺型视黄醛变为全反型视黄醛），由于视黄醛的分子构型改变，导致视蛋白分子构型的变化，由此诱发视杆细胞产生感受器电位。在暗处，视紫红质又重新合成。首先是全反型视黄醛变成11-顺型视黄醛，这是一个耗能的酶促反应，11-顺型视黄醛再与视蛋白结合，重新合成视紫红质。
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</p>
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<p class="content">
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在视紫红质的分解和合成过程中，有一部分视黄醛被消耗，此时储备在色素上皮中的维生素A可转变为11-顺型视黄醛。因此，在正常情况下，维生素A可被用于视紫红质的合成与补充，而且在视紫红质合成分解的过程中，维生素A会被消耗掉一部分。所以当机体长期摄入维生素A不足时，视紫红质合成就会减少，影响暗视觉的形成，引起夜盲症。
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</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
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class="bold">2．视锥细胞的感光原理</span> 视锥细胞的感光色素也是由视蛋白和视黄醛结合而成，其视黄醛与视杆细胞中所含的11-顺型视黄醛完全相同，只是视蛋白的分子结构略有不同。当光线刺激视锥细胞的外段时，其外段膜的两侧也会像视杆细胞一样产生超极化型的感受器电位，最终在相应的神经节细胞上引发动作电位，但这一过程的具体机制尚未完全明了。
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</p>
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<p class="content">
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视锥细胞的重要功能在于它们能够辨别颜色。正常视网膜能够区分波长在380～760nm的约150种颜色。关于色觉的产生机制，目前多采用“三原色学说”来解释。该学说认为，视网膜上存在三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝三种光敏感的感光色素。当某一波长的光线作用于视网膜时，会以一定的比例使这三种视锥细胞分别产生不同程度的兴奋，信息传递至大脑皮质中枢后，便产生了相应的颜色感受。如果红、绿、蓝三种色光按照各种不同的比例适当混合，就会产生不同颜色的色觉。例如，红、绿、蓝3种视锥细胞的兴奋比例为4∶1∶0时，产生红色感觉；三者的兴奋比例为2∶8∶1时，产生绿色感觉；当三者兴奋比例为1∶1∶1时，产生白色感觉等。
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</p>
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<p class="content">
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三原色学说可以很好地解释色盲和色弱的发生机制。色盲是一种对全部颜色或某些颜色缺乏分辨能力的色觉障碍，表现为人对全部颜色或部分颜色缺乏分辨能力，因此色盲可分为全色盲或部分色盲。全色盲的患者极为少见，表现为只能分辨光线的明暗，呈单色视觉。部分色盲又分为红色盲、绿色盲和蓝色盲，可能是由于缺乏相应的某种视锥细胞所造成的。色盲属于遗传缺陷疾病，只有极少数是由视网膜的病变引起的，男性居多，女性少见。有些色觉异常的产生只是由于某种视锥细胞的反应能力较弱，导致辨色能力不足，这种色觉异常称为色弱，常由后天因素引起。
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</p>
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<p class="content">
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目前视网膜信息处理过程尚不清楚，但已经明确的是，感光细胞、双极细胞和水平细胞均不能产生动作电位，只是产生超极化或去极化型局部电位变化。当这些电位扩布到神经节细胞时，通过总和作用，可使神经节细胞静息电位发生去极化反应，当达到阈电位水平时，发生动作电位，并由视神经传向中枢，在视觉中枢进行分析整合，形成主观意识上的视觉。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、与视觉有关的生理现象</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）视敏度</p>
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<p class="content">视力，也称为视敏度（visual
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acuity），指眼睛对物体细节的分辨能力，即能够区分物体上两点间最小距离的能力。视力通常用视角的倒数来表示。视角指物体上两个点发出的光线进入眼球后，在视网膜上相交时形成的夹角，见图9-5。视角的大小与视网膜上成像的大小成正比，两眼能够分辨的视角越小，说明视力越好。正常人眼能够分辨的最小视角为1分角，1分角在视网膜上形成的成像大小约为5μm，略大于一个视锥细胞的直径。此时，两点间恰好有一个未被激活的视锥细胞，当信号传递到大脑后，便能感知到两点是分开的。因此，视角为1分角时的视力被认为是正常视力。视力表的设计基于这一原理，将其放置在5m远的地方，如果能够看清视力表上1.0行的字形或图形缺口（大小为1.5mm），则形成的视角为1分角，表示视力正常。按照国际标准视力表，这表示为1.0；按对数视力表，则表示为5.0。由于中央凹区域的视锥细胞较为密集且直径较小，视力有可能超过这一数值。此外，视力还与视网膜、视神经、晶状体的功能状态，角膜、晶状体、玻璃体的透明度，以及光照强弱、图形与背景对比是否鲜明等因素有关。
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</p>
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生理学
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<img src="../../assets/images/0200-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图9-5 视角示意图</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）视野</p>
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<p class="content">
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单眼固定注视前方一点时，该眼所能观察到的范围称为视野。在相同的光照条件下，不同颜色的视野大小有所差异，白色视野最大，其次是黄色、蓝色、红色视野，而绿色视野最小。视野的大小不仅与视网膜中各类感光细胞的分布范围有关，还与面部结构有一定关系，鼻侧和上方视野较小，颞侧和下方视野较大。临床上，检查视野有助于诊断视网膜、视传导通路及视皮质相关疾病。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）暗适应</p>
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<p class="content">当人从明亮环境突然进入暗处时，最初几乎看不清任何物体。经过一段时间后，逐渐恢复在暗处的视力，这一过程称为暗适应（dark
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adaptation）。暗适应主要取决于视杆细胞中的视紫红质。在明亮环境中，视紫红质大量分解，导致其储量减少，使视杆细胞对光的敏感度下降。同时，视锥细胞对弱光不敏感，因此在暗环境的初始阶段，几乎无法看清任何物体。随着时间的推移，视紫红质重新合成，其含量得到补充，视力逐渐恢复。整个暗适应过程需要25～30分钟。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（四）明适应</p>
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<p class="content">从暗处突然进入明亮环境时，最初会感到强光刺眼，看不清物体，经过一段时间后，视觉才能恢复正常，这一过程称为明适应（light
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adaptation）。明适应是在进入光线充足环境后眼逐渐恢复视觉的过程，时间相对较快，大约需要1分钟。明适应过程中，强光下产生的耀眼感主要是由于在强光下暗处视杆细胞中积累的大量视紫红质迅速分解。在大量视紫红质分解后，视锥细胞的色素才能在亮光环境中恢复视觉。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（五）双眼视觉和立体视觉</p>
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<p class="content">
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人和高等哺乳动物双眼位于面部前方，两眼视野有存在很大一部分重叠。只要落在此范围内的物体可以同时被两眼所见，这种双眼同时看一物体时所产生的视觉称为双眼视觉。双眼视物时，由于物体成像落在两眼视网膜的对称点上，所以产生单一物体的感觉，称为单视。当眼部出现某些疾病，如眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等，可以使物像落在两眼视网膜的非对称点上，因而会产生程度相互重叠的两个物体的感觉，称为复视。
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</p>
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<p class="content">
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单眼视物时，仅能看到物体的平面，即只感觉到物体的大小。双眼观察物体不仅能感知其大小，还能感知物体的远近和表面的各种形态，从而产生立体视觉。立体视觉的形成是因为两眼在视网膜上形成的图像存在差异：左眼更多地看到物体的左侧部分，而右眼则更多地看到物体的右侧部分。这些信息传递到大脑后，经过中枢神经系统的复杂分析和整合，形成了具有立体感的物体形象。
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</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">老视-随年龄增长出现的眼部问题</span></p>
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<p class="quotation">
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老视，又称“老花眼”，是一种随着年龄增长而出现的眼部问题，主要表现为近距离视力下降，看书、看电脑、写字等需要近距离视力的活动执行起来都非常费力，常伴随眼部疲劳、头痛、眼干等不适症状。老花眼的发生主要是由于人体晶状体逐渐变硬、失去弹性，难以调节焦距，导致近距离物体无法清晰成像。老花眼通常发生在40岁以上的人群中，但由于现代人长时间使用手机、电脑等电子设备，近距离阅读强度增加，老花眼日趋年轻化。老花眼可以通过佩戴近视眼镜、老花眼眼镜或者进行手术治疗来改善视力。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第三节 听觉</h2>
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<p class="content">
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听觉器官由外耳、中耳和内耳三部分组成。人的听觉器官受到声波（由空气振动产生的疏密波）的适宜的刺激，声波通过外耳和中耳传递到内耳的耳蜗，在耳蜗内经过感音换能作用，将振动能量转化为神经冲动，然后通过听神经传递到大脑皮质的听觉中枢，从而产生听觉。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、外耳和中耳的传音功能</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）外耳的功能</p>
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<p class="content">
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外耳由耳廓和外耳道构成。耳廓的形状有助于收集声音并辅助判断声源的方向。尽管人类耳廓的运动能力已经退化，但可以通过转动头部来确定声源的位置。外耳道长约2.5cm，其末端是鼓膜。外耳道是声波传导的通道，具有传音和增压的作用。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）中耳的功能</p>
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<p class="content">中耳包括鼓膜、听小骨、鼓室和咽鼓管等结构。中耳的主要功能是传音，将声波振动高效地传入内耳。</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．鼓膜</span> 鼓膜为半透明、灰白色的卵圆形薄膜，面积50～90 mm<span
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class="super">2</span>，厚度约为0.1
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mm，形状如同一个浅漏斗。其内侧连接锤骨柄，顶点（鼓膜脐部）朝向中耳并位于鼓膜中央偏下处。鼓膜具有较好的频率响应和较小的失真度，它的振动可与声波振动相始终，有利于把声波振动如实地传递给听小骨。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．听小骨</span> 从外到内依次为锤骨、砧骨和镫骨，这三块听小骨相互连接形成听骨链。锤骨柄连接在鼓膜的脐部，镫骨底板与前庭窗膜相连，砧骨位于中间，构成一个固定角度的杠杆结构。锤骨柄作为长臂，砧骨长突作为短臂，支点正好位于听骨链的重心位置，因此在能量传递过程中效率最高。由鼓膜经过听小骨向前庭窗膜的传递过程中，可起到减幅增压的作用，这样既可提高传递效率，又可避免对内耳和前庭窗膜造成损伤。压强增大的原因主要有两个方面：首先，鼓膜的有效振动面积为55mm<span
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class="super">2</span>，而前庭窗膜的面积仅为3.2mm<span
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class="super">2</span>，二者面积比约为17.2∶1。如果听骨链在传递声波时总压力保持不变，那么作用于前庭窗膜上的压强将是鼓膜上压强的17.2倍。其次，听骨链的杠杆原理也起到了作用。在听骨链的杠杆系统中，长臂与短臂之比约为1.3∶1，经过杠杆作用后，短臂一侧的压力将增大到原来的1.3倍。通过以上两个方面的共同作用，整个中耳传递过程中的增压效应17.2×1.3≈22.4倍，振幅减小为原来的1/4，提高了声波传递效率。
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</p>
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</div>
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生理学
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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中耳的增压效应具有重要意义。如果没有此效应，当声波从空气传入耳蜗内淋巴液的液面时，约有99.9%的声能会被反射回空气中，仅约0.1%的声能可透射到淋巴液，会造成声能的巨大损失。</p>
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<p class="content">
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此外，中耳鼓室内还有鼓膜张肌和镫骨肌。当声压过大时[70分贝（dB）以上]，可反射性引起这两块肌肉收缩，使鼓膜紧张，各听小骨之间的连接更为紧密，导致中耳传音效能降低，阻止较强的振动传到耳蜗，从而对内耳的感音装置起到保护作用。由于完成上述反射需要40～160毫秒，故对突发性爆炸声的保护作用不大。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">3．咽鼓管</span> 咽鼓管是连接鼓室和鼻咽部的小管道，具有平衡鼓室压和大气压的作用，这对于维持鼓膜的正常位置、形状和振动性能具有重要意义。在通常情况下，鼻咽部的开口处于闭合状态，在吞咽或打哈欠时，由于鼻咽部某些肌肉的收缩，使管口开放。如果因为炎症等原因，咽鼓管发生阻塞，外界空气不能进入鼓室，鼓室内的空气将由于被组织吸收而使压力降低，引起鼓膜内陷，并产生耳鸣、耳痛等症状。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）声波传入内耳的途径</p>
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<p class="content">声波传入内耳的途径有2条，即气传导和骨传导。</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．气传导</span> 声波经外耳道空气传导引起鼓膜振动，再经听骨链和前庭窗膜传入耳蜗，这种传导方式称为气传导，简称气导。
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</p>
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<p class="content">气导路径：鼓膜→听骨链→前庭窗→前庭阶外淋巴→基底膜振动，鼓膜→中耳鼓室→蜗窗→鼓阶外淋巴→基底膜振动。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．骨传导</span> 声波直接作用于颅骨，经颅骨和耳蜗壁传入耳蜗，此途径称为骨传导，简称骨导。骨导效能远低于气导，因此在引起正常听觉中的作用极小。平时我们接触到的一般声音不足以引起颅骨的振动，只有较强的声波或者是自己的说话声才能引起颅骨较为明显的振动。例如，听自己录制的声音时，感觉不像自己的声音，但在别人那里感觉到很逼真，这主要是由于骨导在两者中所起的作用不同造成的。当鼓膜或中耳出现病变导致传音性聋时，气导会受到显著影响，而骨导则不受影响，甚至可能相对增强。相反，当耳蜗病变引发感音性聋时，音叉试验会显示气导和骨导都存在异常。因此，在临床上，通过检查患者的气导和骨导是否正常，可以判断听觉异常的发生部位和原因。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">二、内耳（耳蜗）的感音功能</h3>
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<p class="content">
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内耳也称为迷路，在功能上分为耳蜗和前庭器官两部分。耳蜗内有感受声音的装置，其主要作用是将传入耳蜗的机械振动转化为神经信号。在这一转换过程中，耳蜗基底膜的振动起着关键作用。</p>
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<p class="content">
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耳蜗形如蜗牛壳，由一条骨质管道围绕一锥形骨盘旋2.50～2.75周形成。在耳蜗的横断面上有两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜。这两个膜将耳蜗分为前庭阶、鼓阶和蜗管。声音感受器就附着在基底膜上，称为螺旋器或科尔蒂器，其横断面上可见数行纵向排列的毛细胞，每个毛细胞顶部有数百条排列整齐的听毛，有些较长的听毛细胞顶端埋植在盖膜的胶冻状物质中，这些都是感受声波的结构基础。毛细胞的底部与来自螺旋神经节的双极神经元周围突形成突触，而双极神经元中枢突则穿出蜗轴形成听神经。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（一）基底膜的振动与行波学说</p>
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<p class="content">
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内耳的感音作用是将传至耳蜗的机械振动转化为听神经的神经冲动，即将机械能转换为生物电能。当声波振动通过听骨链传递到前庭窗膜时，如果镫骨向内压向前庭窗膜，就会使前庭窗膜内陷，并将压力变化传递给前庭阶的外淋巴，再依次传递到前庭膜和蜗管内的内淋巴，进而使基底膜下移，最后导致鼓阶的外淋巴压迫蜗窗膜向外凸起。相反，当前庭窗膜向外移动时，整个耳蜗内的淋巴和膜性结构会朝相反方向移动。如此反复，便形成了基底膜的振动。基底膜振动时，其与盖膜之间的相对位置也会随之变化，从而刺激毛细胞产生生物电变化。
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</p>
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<p class="content">
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基底膜的振动是以所谓行波的方式进行的，即振动从基底膜的底部（靠近前庭窗膜处）开始，沿基底膜向耳蜗顶部传播，就像有人在规律地抖动一条绸带，有行波沿绸带向其远端传播一样。不同频率的声波引发的行波均从基底膜底部开始，但声波频率不同，行波的传播距离和最大振幅出现的位置也有所区别。声波频率越高，行波传播的距离越短，最大振幅出现的位置越靠近前庭窗；相反，声波频率越低，行波传播的距离越远，最大振幅出现的位置越靠近蜗顶。这构成了行波学说的基础，即耳蜗底部主要感受高频声波，而耳蜗顶部主要感受低频声波。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）耳蜗及听神经的生物电现象</p>
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<p class="content">
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基底膜的振动导致螺旋器上毛细胞顶部的听毛发生形变，这种机械变化会引发耳蜗及其相连神经纤维产生一系列电位变化。实验研究表明，耳蜗及听神经的电位变化主要有三种：①未受声波刺激时的耳蜗静息电位。②受到声波刺激时耳蜗产生的微音器电位。③由耳蜗微音器电位引发的听神经的动作电位。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．耳蜗静息电位</span> 前庭阶和鼓阶内充满外淋巴，蜗管内充满内淋巴。在耳蜗未受到刺激时，从内耳不同部位的结构中，可以引导出电位差。如将参考电极接地，并以鼓阶外淋巴为参考零电位，可测得蜗管内淋巴电位为+80mV左右，称为内淋巴电位。耳蜗静息电位指螺旋器中的毛细胞在未受到刺激时，存在于膜内、外的电位差，毛细胞膜内电位为-70～-80mV。由于毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴，而其他部位的细胞膜浸浴在外淋巴中，因此毛细胞顶端膜内、外电位差可达150～160mV。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．耳蜗微音器电位</span> 当耳蜗受到声波刺激时，在耳蜗及其邻近结构中可以检测到一种特殊的电变化，其波形和频率与刺激声波完全一致。这类似于声波作用于微音器（麦克风）时，微音器能够将声波转化为音频电信号。耳蜗产生的这种电位变化称为耳蜗微音器电位（cochlear
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microphonic potential）或耳蜗微音电位。耳蜗微音器电位表现为等级性反应，随着刺激强度的增加其电位大小也会增大。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">3．听神经动作电位</span> 听神经动作电位是耳蜗对声音刺激产生的最终电变化，由微音器电位引发。它是耳蜗对声音刺激进行能量转换和编码的最终结果，其主要功能是将声波信息传递至听觉中枢。听神经动作电位的波幅和形状并不直接反映声波的特性，但它通过神经纤维传导的动作电位的“编码”作用，即神经冲动的节律、间隔时间，以及发放冲动的纤维在基底膜上的起源位置，来传递不同形式的声波信息。
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</p>
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生理学
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<p class="content">
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耳蜗与听神经的生物电现象可以总结如下：在没有声音刺激时，耳蜗存在静息电位。当声音刺激出现时，在静息电位的基础上，耳蜗毛细胞产生微音器电位，进而触发听神经产生动作电位。这些神经冲动沿着听神经传入听觉中枢，经过分析处理后，引发主观上的听觉体验。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、听阈和听域</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）听阈</p>
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<p class="content">人耳通常能感知的声波振动频率范围在16～20 000Hz。对于这个范围内的每种频率，都存在一个最小强度，刚好能够引发听觉，这个强度称为听阈（auditory
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threshold）。当振动频率保持不变，声波强度在听阈以上逐渐增强时，听觉感受也会随之增强。如果强度增大到某一限度时，不仅引起听觉，还可以引起鼓膜的痛感，这个强度称为最大可听阈。每一频率的声波都有它自己的听阈和最大可听阈。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）听域</p>
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<p class="content">不同振动频率的听阈曲线和它们的最大可听阈曲线之间所包含的区域称为听域（hearing
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span）。图9-6是以声波频率为横坐标、以声压为纵坐标绘制的人耳听力曲线，将每一频率的听阈和最大可听阈分别连接起来，可绘制出人耳对声波频率和强度的感受范围，二者所包括的范围即为听域。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0204-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-b">图9-6 人耳的正常听域图</p>
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<p class="imgdescript-l">注：中央斜线区域是通常的语言听域区，其左下方较大的斜线区域为次要语言听域区。</p>
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</div>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">功能异常强起的听力下降-聋</span></p>
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<p class="quotation">
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聋（deafness）是听觉器官对声音的传导、感受或综合分析部分的功能异常而引起的听力下降。聋可分为传音性聋和感音性聋。由于外耳及中耳的病变引起声波的传导障碍，即为传音性聋。若接受声波的内耳或由内耳经听神经路径发生问题，影响声音的感知，则为感音性聋。造成聋的原因很多，遗传、产伤、感染、药物应用不当、免疫性疾病、生理功能退化、某些化学物质中毒等都能导致聋。对聋患者，重要的是早发现、早确诊、早治疗。对于传音性聋、混合性聋，要查清病因彻底治疗，改善中耳传音功能，最大限度地恢复听力。
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</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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<h2 class="secondTitle">第四节 平衡感觉</h2>
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<p class="content">
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前庭器官位于内耳迷路内，由椭圆囊、球囊和三个半规管构成，它们负责感受人体的运动状态和头部在空间中的位置，从而帮助维持身体平衡。前庭器官属于位置觉和运动觉的感受器，与听觉无关。前庭器官的感受细胞为毛细胞，传入神经是前庭神经。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、前庭器官的感受细胞</h3>
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<p class="content">前庭器官的感受细胞称为毛细胞，每个毛细胞的顶部有60～100条纤细的毛，其中最长的一条为动纤毛，位于一侧边缘处，其余是相对较短、呈阶梯状排列的静纤毛。</p>
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<p class="content">
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通过电生理学检测，如果外力促使这些纤毛倒向一侧，位于毛细胞底部的神经上就有冲动频率的变化。图9-7是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的试验。如果动纤毛和静纤毛处在自然状态时，细胞膜内存在着约-80mV的静息电位。当外力使毛细胞顶部的纤毛向动纤毛侧倾斜时，毛细胞发生去极化，膜内电位上升至约-60mV，同时神经纤维的冲动发放频率增加；相反，当外力使纤毛向静纤毛侧倾斜时，毛细胞发生超极化，膜内电位下降至约-120
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mV，神经纤维的冲动发放频率减少。这是前庭器官中毛细胞感受刺激的一般规律。当机体的运动状态或头部空间位置发生变化时，会以特定方式改变毛细胞纤毛的倾斜方向，通过与耳蜗内毛细胞相似的换能机制，使相应传入神经纤维的冲动发放频率发生改变，将机体运动状态和头部空间位置的信息传递到中枢，引发特定的运动觉和位置觉，并导致相应的躯体和内脏功能的反射性变化。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0205-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图9-7 前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图</p>
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生理学
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<h3 class="thirdTitle">二、椭圆囊和球囊的功能</h3>
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<p class="content">
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椭圆囊和球囊是膜质的小囊，内部充满内淋巴液，囊内各有一囊斑，分别称为椭圆囊斑和球囊斑。毛细胞在囊斑中，其纤毛埋植在胶质状的位砂膜中，膜表面有许多细小的碳酸钙结晶，称为位砂，其比重大于内淋巴，因此具有较大惯性。椭圆囊中的囊斑和球囊中的囊斑所处的空间状态有所不同。当人体直立时，椭圆囊的囊斑处于水平位，即毛细胞的纵轴与地面垂直，顶部朝上，位砂膜在纤毛的上方；球囊的囊斑则处于垂直位，毛细胞的纵轴与地面平行，顶部朝外，位砂膜悬在纤毛的外侧。
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</p>
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<p class="content">
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椭圆囊和球囊的功能是感受头部的空间位置和直线变速运动。因为在这两种囊斑中，各个毛细胞顶部的静纤毛和动纤毛相对位置都不同，因此能够感受各个方向的变化。当头部的空间位置发生改变时，由于重力的作用，位砂膜与毛细胞的相对位置也会发生改变，从而使相对的传入神经发放的冲动发生变化，可产生头部空间位置的感觉或直线变速运动的感觉。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、半规管的功能</h3>
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<p class="content">
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人体两侧内耳中各有3个相互垂直、形状相似的半规管，分别代表空间的3个水平面，可以感受空间任何方向的角加速度运动。半规管内充满内淋巴液，其与椭圆囊相连的部分相对膨大，形成壶腹。壶腹内有一个隆起的特殊结构，称为壶腹嵴，其方向与半规管的长轴垂直。在壶腹嵴中，有一排毛细胞面向管腔，毛细胞顶部的纤毛较长且相互粘连成束，嵌入在胶质性的圆顶形终帽结构中，前庭神经末梢则分布在壶腹嵴的底部。当毛细胞受到刺激，静纤毛倒向动纤毛一侧时，毛细胞兴奋，发生去极化，而动纤毛向静纤毛一侧弯曲时，毛细胞抑制，发生超极化。
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</p>
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<p class="content">
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壶腹嵴的适宜刺激是躯体旋转的速度变化，即正负角加速度。人脑依据来自两耳水平半规管的传入信息差异来判断旋转运动的方向和状态。由于三个半规管相互垂直，它们能够感知人体在不同平面和方向上的旋转变速运动，从而产生相应的运动觉和位置觉，引发姿势反射，帮助维持身体平衡。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">四、前庭反应</h3>
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<p class="content">前庭反应指当前庭器官受到刺激并兴奋时，其传入冲动传至相关神经中枢后，除了引起特定的位置觉和运动觉之外，还会导致骨骼肌和内脏功能发生各种变化的现象。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）前庭器官的姿势调节反射</p>
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<p class="content">
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在直线变速运动过程中，椭圆囊和球囊会受到刺激，从而反射性地调节颈部和四肢肌肉的紧张度。例如，当人坐在车上，车辆突然向前启动或加速时，由于惯性，身体会向后倾斜。但在身体后仰之前，椭圆囊内的位砂因惯性作用使毛细胞的纤毛向后弯曲。人们在乘电梯升降的过程中也可以见到相似的反射活动。这些都是直线变速运动引起的前庭器官的姿势调节反射。同样，在做旋转变速运动时也可刺激半规管，反射性地改变颈部和四肢肌紧张的强度，以维持姿势的平衡。从上述例子中可以看到，当发生直线变速运动或旋转变速运动时，产生姿势调节反射的结果常同发动这些反射的刺激相对抗，其意义在于使机体尽可能地保持在原有空间位置上，以维持一定的姿势和平衡。
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</p>
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<span class="header-title">第九章 感觉器官</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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<p class="titleQuot-1">（二）前庭自主神经反应</p>
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<p class="content">
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当受到过强或持续时间过长的刺激，或前庭器官功能过于敏感时，可通过前庭神经核与网状结构的联系引发自主神经反应，常表现为心率加快、血压升高、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等症状，这称为前庭自主神经反应，也称为内脏反应。晕车、晕船或航空病就是由于前庭器官受刺激导致自主神经功能失调的结果。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）眼球震颤</p>
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<p class="content">
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眼球震颤（nystagmus）指人体在旋转时出现的眼球不自主的节律性运动，是前庭反应中最特殊的一种。眼球震颤主要由半规管受刺激引起。当两侧水平半规管受刺激时，会引起水平方向的眼球震颤；上半规管受刺激（侧身翻转）时，会引起垂直方向的眼球震颤；后半规管受刺激（前后翻转）时，会引起旋转性眼球震颤。由于人类在水平面上的活动较多，如转身、回头等，水平方向的眼球震颤最为常见。眼球震颤的持续时间可反映前庭功能。正常人眼球震颤持续20～40秒。临床上常用检查眼球震颤的方法判断患者前庭功能是否正常。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第五节 嗅觉和味觉</h2>
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<h3 class="thirdTitle">一、嗅觉器官的功能</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）嗅觉感受器及适宜刺激</p>
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<p class="content">嗅觉是高等动物对有气味物质的一种感知能力。人的嗅觉感受器是嗅细胞，主要分布在上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中，两侧总面积约为5cm<span
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class="super">2</span>。嗅上皮由嗅细胞、支持细胞、基底细胞和鲍曼（Bowman）腺构成。嗅细胞是双极神经元，其树突伸入鼻腔，末端有4～25条纤毛，称为嗅毛，埋藏在Bowman腺分泌的黏液中，其中枢突是由无髓纤维组成的嗅丝，穿过筛骨直接进入嗅球。嗅觉感受器的适宜刺激是空气中有气味的化学物质。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）嗅觉的一般性质</p>
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<p class="content">
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嗅细胞对有气味的化学刺激最为敏感。当带有气味的空气进入鼻腔深处时，会刺激嗅细胞，使其兴奋并产生去极化的感受器电位。随后，这种电位以电紧张的形式促使轴突膜产生动作电位，这些电位沿着轴突传递到嗅球，最终到达嗅觉中枢，引发嗅觉体验。不同动物的嗅觉敏感度存在显著差异，即使是同一种动物，对不同气味的敏感度也各不相同。某些疾病，例如急性上呼吸道感染或鼻炎等，可能导致嗅觉敏感度降低。
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</p>
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生理学
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<h3 class="thirdTitle">二、味觉器官的功能</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）味觉感受器及适宜刺激</p>
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<p class="content">
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人类的味觉器官是舌，感受器是主要分布在舌背部的表面和舌缘的味蕾，少数味蕾散在于口腔和咽部黏膜表面。味细胞、支持细胞和基底细胞组成味蕾。位于味细胞顶端的味毛是味觉的表面感受器。某些水溶性化学刺激可引起感受器兴奋。静息时，味细胞的膜电位是-60～-40mV，当给予某些化学刺激时，可使不同离子的膜电导发生变化，产生去极化感受器电位。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）味觉的一般性质</p>
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<p class="content">人类能区分4000～10 000种味质，但这些味质都是由咸、酸、甜、苦和鲜5种基本的味觉组合形成。通常NaCl引起咸味，H<span
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class="super">+</span>引起酸味，糖引起甜味，苦味通常由毒物或有害物质所引起，鲜味是由谷氨酸钠所产生的味觉。</p>
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<p class="content">
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对不同味质的敏感程度取决于舌的不同部位的味蕾。一般来说，舌尖对甜味、舌两侧对酸味、舌两侧的前部对咸味、软腭和舌根部对苦味比较敏感。人和动物对苦味的敏感度比较高。强烈苦味，可引起呕吐或停止进食，这是一种重要的保护性反应。味觉的敏感度往往受食物或刺激物本身温度的影响，在20～30℃，味觉的敏感度最高。此外，味觉的分辨力和对某些食物的偏爱也受血液中化学成分的影响，如肾上腺皮质功能低下的患者，因其血液中Na<span
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class="super">+</span>减少，故喜食咸味食物。</p>
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<p class="content">
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味觉强度与味质的浓度有关。味质浓度越高，所产生的味觉越强。唾液的分泌也与味觉强度有关，唾液可稀释味蕾处的味质浓度，从而改变味觉强度。味觉感受器作为一种快适应感受器，如果长时间接受味质刺激，味觉的敏感度便会下降。
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</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0208-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="right-info">（吕昆）</p>
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