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<div class="chapter" num="11">
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<!-- 2页 -->
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<h1 class="firstTitle-l">第十章 神经系统</h1>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0209-01.jpg" style="width:30%" alt=""
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active="true" /></div>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-02.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">素质目标</span></p>
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<p class="content">（1）具备为临床服务的意识。</p>
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<p class="content">（2）具备初级医学逻辑思维习惯，培养实事求是、精益求精的良好职业素养和严慎细实的工作作风及仁爱之心。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">知识目标</span></p>
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<p class="content">
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（1）掌握：神经元的结构与功能；神经纤维传导兴奋的特征；经典突触结构及兴奋传递的过程、特点；感觉投射系统的概念、功能；牵涉痛概念及临床联系；牵张反射类型及特点；自主神经系统结构和功能。</p>
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<p class="content">
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（2）熟悉：自主神经递质及受体效应；中枢神经元的联系方式；条件反射；脊髓的感觉传导功能；大脑皮质感觉分析功能；痛觉的分类和特点；脊髓、脑干、基底神经节、小脑和大脑皮质对躯体运动的调控；脊髓、脑干、下丘脑和大脑皮质对内脏活动的调控。
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</p>
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<p class="content">（3）了解：神经纤维分类、中枢抑制；皮层诱发电位；语言中枢及损伤后表现；睡眠各时相特点及生物学意义脑电图基本波形。</p>
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<p class="center">........................</p>
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<p class="center"><span class="bold">能力目标</span></p>
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<p class="content">（1）能运用神经纤维传导特征的知识解释临床低温麻醉机制。</p>
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<p class="content">（2）能运用非特异感觉投射系统功能的知识解释戊巴比妥类药物镇静催眠的作用机制。</p>
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<p class="content">（3）能运用神经系统对感觉、运动调节的知识解释脊髓横断性骨折的临床症状。</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0023-03.jpg" style="width:80%" alt=""
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<p class="titleQuot-1">【案例】</p>
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<p class="content">
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患者，女性，63岁。今年因血压不稳定常有头痛、头晕等症状，药物控制效果不佳。于今日突感视力减退、面部麻木、眩晕、恶心，继而出现口眼歪斜、半身不遂、失语、昏迷等症状，被家人紧急送往医院就诊。查体发现患者患侧肌张力下降、腱反射消失。诊断为脑卒中。
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</p>
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生理学
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<p class="titleQuot-1">【问题】</p>
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<p class="content">患者为何出现感觉分析、躯体运动及内脏调节等障碍的症状？</p>
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<p class="center"><img class="g-pic" src="../../assets/images/0024_01.jpg" alt="" /></p>
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<p class="content">神经系统（nervous
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system）是人体最重要的调节系统，由中枢神经系统和周围神经系统构成，能通过各种感受器对内、外环境变化进行感知，再传到各级中枢分析整合，调节内脏活动和躯体运动以保持机体内环境的稳态。此外，人类神经系统还具备学习、记忆、语言和思维等复杂而高级的功能活动。本章将重点阐述中枢神经系统的生理功能。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第一节 神经系统功能活动的基本原理</h2>
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<h3 class="thirdTitle">一、神经元和神经胶质细胞</h3>
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<p class="content">
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神经系统主要由神经细胞（即神经元）和神经胶质细胞（简称胶质细胞）组成。神经元（neuron）是神经系统的基本结构和功能单元。神经胶质细胞能够从能量代谢、物质供应和信息传递等方面，保障神经系统微环境的稳定和功能的正常运行。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）神经元</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．神经元的结构和功能</span> 神经元由胞体和突起两部分构成（图10-1）。胞体是神经元的代谢和营养中心，负责接收和整合传入的信息，并发出指令。神经元的突起分为树突和轴突，其中树突可以有一个或多个，而轴突通常只有一个。树突的主要功能是接受传入的信息，而轴突的功能是传导信息。轴突是神经元的细长突起，其起始部位称为轴突始段，末端则有许多分支。每个分支的末端膨大形成球状结构，称为突触小体。这些突触小体能够释放神经递质，用于与其他神经元或效应细胞进行信息传递。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0210-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图10-1 神经元结构示意图</p>
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</div>
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<p class="content">神经元按照功能可分为感觉神经元（传入神经元）、联络神经元（中间神经元）和运动神经元（传出神经元）。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．神经纤维及其功能</span> 神经元轴突外包有神经膜（由胶质细胞构成）或髓鞘，共同形成神经纤维（nerve
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fiber）。神经纤维的主要功能是传导兴奋和运输物质。</p>
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<p class="content">
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（1）神经纤维的分类：不同的神经纤维在结构和功能上存在显著差异：①根据神经纤维的传导速度和动作电位波形的不同，神经纤维可以分为A、B、C三类。这种分类方法主要用于传出神经纤维。②根据直径的大小和来源不同，可将神经纤维依次分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四类，这种分类方法常用于传入神经纤维。③依据神经纤维是否具有髓鞘，可将其分为有髓神经纤维和无髓神经纤维。
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</p>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<p class="content">（2）神经纤维的功能</p>
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<p class="content">
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1）神经纤维的兴奋传导：神经纤维传导的兴奋或动作电位称为神经冲动，也可简称为冲动，具备以下特征。①完整性：神经纤维的结构和功能必须保持完整，才能正常传导神经冲动。一旦神经纤维受到损伤、切断、麻醉或冷冻，冲动传导就会受阻。②绝缘性：在一条神经干中，尽管包含许多神经纤维，但每根纤维所传导的神经冲动几乎不会相互干扰。这种特性保证了神经调节的高度精确性。③双向传导性：当刺激神经纤维的任意一点时，产生的兴奋会同时向两个方向传导，这种现象称为双向传导。④相对不疲劳性：神经纤维能够长时间维持传导兴奋的能力，相比之下，神经元与效应细胞之间的化学突触传递则更容易出现疲劳现象。
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</p>
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<p class="content">
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2）影响神经纤维传导速度的因素：神经纤维传导速度与纤维的直径、髓鞘的有无及温度密切相关。通常，神经纤维直径越大、有髓鞘的纤维传导速度越快；而直径较细、无髓鞘的纤维传导速度较慢。此外，在一定范围内，传导速度与温度呈正相关，即温度降低会导致传导速度减慢。当温度降至0℃以下时，神经传导会受到阻滞，局部感觉暂时丧失。临床上正是利用这一原理进行局部低温麻醉。
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</p>
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<p class="content">
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3）神经纤维的轴浆运输：神经元轴突内的细胞质称为轴浆，轴浆在细胞体与轴突末梢之间流动并运输物质的过程称为轴浆运输。这一过程对于维持神经元的正常结构和功能完整性至关重要。根据运输方向的不同，轴浆运输可分为顺向运输和逆向运输。当轴浆从细胞体向轴突末梢运输时，称为顺向轴浆运输，又可分为快速轴浆运输和慢速轴浆运输两种类型。将轴突末梢摄取的物质运输回细胞体的过程称为逆向轴浆运输。例如，神经生长因子、狂犬病毒和破伤风毒素等物质在轴突末梢被摄取后，会通过逆向轴浆运输的方式被转运到神经元的细胞体。
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</p>
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<p class="content">
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4）神经纤维的营养性作用：神经元能够合成并释放某些营养因子，这些因子在神经末梢发挥作用，调节其所支配的效应器的代谢过程，进而对其结构、生理功能和生化反应产生长期影响，这种现象称为神经纤维的营养性作用。在正常情况下，这种营养性作用往往不明显，但在神经受损时，其影响会变得显著。例如，受损神经支配的肌肉会出现糖原合成减少、蛋白质分解加速及肌肉萎缩等现象。典型的例子是脑卒中患者，由于运动神经元受损，导致其面部肌肉萎缩和瘫痪。但局部麻醉药阻断神经冲动传导，一般不会使肌肉发生代谢改变，故不会出现肌肉萎缩，这表明神经纤维的营养性作用与神经冲动关系不大。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）神经胶质细胞</p>
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<p class="content">
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神经胶质细胞广泛存在于中枢神经系统和周围神经系统中，主要发挥支持和稳定神经结构的作用。中枢神经系统中的胶质细胞主要包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞，而周围神经系统中的胶质细胞则包括施万细胞和神经节内的卫星细胞等。近年来的研究发现，某些神经系统疾病与胶质细胞功能的变化密切相关。
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</p>
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</div>
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生理学
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<h3 class="thirdTitle">二、突触</h3>
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<p class="content">
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突触（synapse）是神经元之间或神经元与效应器细胞之间的跨细胞连接结构，是信息传递的关键部位。神经元与效应器之间的这种连接也称为神经肌肉接头或神经腺体接头。在突触传递过程中，传递媒介的性质有所不同。当以神经递质作为传递媒介时，这种突触称为化学性突触；以局部电流为传递的媒介物，称为电突触。根据突触前、后成分之间是否存在紧密的解剖学联系，化学性突触可分为定向突触（也称为经典突触）和非定向突触。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）定向突触</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．突触的结构和分类</span> 定向突触由突触前膜、突触间隙和突触后膜组成（图10-2）。神经元突触小体的膜称为突触前膜，与其相对的另一个神经元的膜为突触后膜，二者之间的空间称为突触间隙。在突触小体的轴浆中存在许多囊泡，称为突触小泡。这些小泡内含有高浓度的神经递质。不同突触中的突触小泡在形状、大小及所含递质种类上可能存在差异。突触后膜上存在受体，能够与相应的神经递质特异性结合，从而引发生理效应。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0212-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图10-2 经典突触结构模式图</p>
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</div>
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<p class="content">（1）根据突触发生的部位，定向突触可分为轴突-胞体突触、轴突-树突突触和轴突-轴突突触等类型。</p>
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<p class="content">（2）根据功能，定向突触可分为兴奋性突触和抑制性突触。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．突触传递</span> 神经元之间的信息传递过程，即从突触前神经元到突触后神经元的过程，称为突触传递（synaptic
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transmission）。这一过程与神经-肌肉接头兴奋传递类似，也是一个“电-化学-电”的过程。</p>
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<p class="content">（1）突触传递的过程：当神经冲动抵达突触前神经元的轴突末梢时，突触前膜发生去极化，激活突触前膜上的电压门控Ca<span
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class="super">2+</span>通道，使细胞外的Ca<span class="super">2+</span>流入突触小体。Ca<span
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class="super">2+</span>的流入触发突触小泡向突触前膜移动，并通过出胞作用将神经递质以量子化的方式释放到突触间隙。随后，神经递质通过扩散作用到达突触后膜，并与突触后膜上的特异性受体或化学门控通道结合。这一结合导致突触后膜对某些离子的通透性发生改变，离子通道开放，带电离子跨膜流动，从而引起突触后膜的膜电位发生变化，形成突触后电位。这种电位变化可以引发突触后神经元的功能性改变。
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</p>
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<p class="content">（2）突触后电位：根据突触后电位的变化是去极化还是超极化，突触后电位可以分为以下两种类型。</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">1）兴奋性突触后电位：当突触前膜释放兴奋性神经递质并与突触后膜上的相应受体结合时，会增加突触后膜对Na<span
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class="super">+</span>和K<span class="super">+</span>的通透性。由于Na<span
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class="super">+</span>内流的幅度大于K<span
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class="super">+</span>外流，导致突触后膜发生去极化，从而产生兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic
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potential，EPSP）。EPSP是一种局部电位。当多个EPSP的总和达到或超过突触后神经元的动作电位阈值时，可以引发突触后神经元产生动作电位（图10-3）。如果总和未达到阈值，虽然不能直接引发动作电位，但会提高突触后膜的兴奋性，这种作用称为易化。
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</p>
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<p class="content">2）抑制性突触后电位：当突触前膜释放抑制性神经递质并与突触后膜上的受体结合时，会增强突触后膜对K<span
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class="super">+</span>和Cl<span class="super">-</span>的通透性，尤其是Cl<span
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class="super">-</span>的通透性显著增加。Cl<span
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class="super">-</span>的内流会使突触后膜发生超极化，从而形成抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic
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potential，IPSP）。IPSP会加大突触后神经元膜电位与阈电位之间的差距，使其更难达到动作电位的发放条件，从而抑制突触后神经元的兴奋性（图10-4）。</p>
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<p class="content">
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实际上，突触后神经元在某一时刻往往会同时接收来自多个突触前神经元的信息，这些信息既包括兴奋性突触信号，也包括抑制性突触信号。因此，该时间内突触后膜的膜电位是各突触后电位的综合效应结果。</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0213-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l-b">图10-3 兴奋性突触后电位产生机制示意图</p>
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<p class="imgdescript-l">注：a．电位变化；b．突触传递。</p>
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</div>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0213-02.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l-b">图10-4 抑制性突触后电位产生机制示意图</p>
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<p class="imgdescript-l">注：a．电位变化；b．突触传递。</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（二）非定向突触</p>
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<p class="content">
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交感神经节后神经元的轴突末梢会发出许多分支，这些分支上有大量呈串珠状的膨大结构，称为曲张体。曲张体内含有大量富含去甲肾上腺素的突触小泡。曲张体沿着末梢分支分布在效应器细胞周围，但并不与突触后神经元直接接触，这种结构称为非定向突触（图10-5）。当神经冲动到达曲张体时，其内的突触小泡释放神经递质，经扩散作用到达附近的突触后膜，与受体结合而发挥作用。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0214-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-5 非定向突触传递的结构模式图</p>
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（三）电突触</p>
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<p class="content">
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电突触的结构基础是缝隙连接，主要存在于同类神经元之间，其特点是两个神经元细胞膜紧密相接，膜之间的间隙仅有2～4nm，周围的轴浆内无突触小泡存在。两个细胞膜通过蛋白质构成的水相通道相互连通，使得带电离子能够在细胞质之间自由通过。这种通过缝隙连接实现的信息传递方式，称为电突触传递。由于电突触传递是以电信号形式直接传播的，故具有双向性、传递速度快等特点。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、神经递质和受体</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）神经递质</p>
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<p class="content">
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由突触前神经元合成并释放，能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，并引发突触后电位的信息传递物质称为神经递质（neurotransmitter）。此外，神经递质是由突触前神经元合成并释放的化学物质，它能够特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，从而引发突触后电位，实现信息的传递。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">哺乳动物的神经递质种类丰富，目前已发现的超过100种。根据其分布位置，神经递质可以分为外周神经递质和中枢神经递质。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．外周神经递质</span> 外周神经递质是由传出神经末梢释放的化学物质，主要包括自主神经递质和躯体运动神经纤维释放的递质。主要有乙酰胆碱和去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）。
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</p>
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<p class="content">
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1）乙酰胆碱：是分布最为广泛的神经递质之一，凡是以乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能神经纤维。目前研究表明，所有自主神经的节前纤维、大部分副交感神经的节后纤维（除了少数释放肽类或嘌呤类递质的纤维）、部分交感神经的节后纤维（如支配汗腺的交感神经纤维及支配骨骼肌血管舒张的交感神经纤维），以及躯体运动神经纤维，都属于胆碱能纤维。
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</p>
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<p class="content">
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2）去甲肾上腺素：以去甲肾上腺素作为神经递质的神经纤维称为肾上腺素能神经纤维。在外周神经系统中，除了支配汗腺和骨骼肌血管的胆碱能纤维外，大部分交感神经节后纤维属于肾上腺素能神经纤维。去甲肾上腺素作为神经递质主要存在于中枢神经系统，而在外周，它是由肾上腺髓质释放的一种内分泌激素。
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</p>
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<p class="content">此外，嘌呤类和肽类递质主要存在于胃肠内，如支配消化道的肽能纤维末梢释放肽类递质，包括胃泌素、血管活性肠肽和生长抑素等。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．中枢神经递质</span> 位于中枢神经系统内参与突触传递的神经递质，称为中枢神经递质。中枢神经递质种类多而复杂，主要有乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和神经肽等。
|
</p>
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<p class="content">1）乙酰胆碱：以乙酰胆碱为递质的神经元称胆碱能神经元。乙酰胆碱是非常重要的一类神经递质，在中枢神经系统分布广泛，参与了神经系统的绝大部分功能活动。</p>
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<p class="content">
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2）单胺类：具体如下。①去甲肾上腺素：以去甲肾上腺素为递质的神经元称为去甲肾上腺素能神经元，其细胞体主要集中在低位脑干，参与调节心血管活动、体温、情绪、摄食和觉醒等功能。②肾上腺素：以肾上腺素为递质的神经元称为肾上腺素能神经元，其细胞体主要集中在延髓，主要参与心血管活动的调节。③多巴胺：主要由中脑黑质的神经元合成，并通过黑质-纹状体投射系统分布，形成黑质-纹状体多巴胺递质系统。该系统主要参与调节精神情绪活动、躯体运动、垂体内分泌功能及心血管活动等。④5-羟色胺：5-羟色胺能神经元的细胞体主要集中在脑干的中缝核内，主要负责调节痛觉与镇痛、精神情绪活动、睡眠、体温，以及垂体内分泌功能等。
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</p>
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<p class="content">
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3）氨基酸类：氨基酸类递质有谷氨酸、γ-氨基丁酸（GABA）和甘氨酸。谷氨酸在中枢神经系统中分布广泛，是大脑中主要的兴奋性神经递质；GABA主要集中在大脑皮质的浅层，以及小脑皮质的浦肯野细胞层，是大脑主要的抑制性神经递质；甘氨酸则主要分布于脊髓和脑干，也是一种重要的抑制性神经递质。
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</p>
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<p class="content">
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4）神经肽类：由肽类神经元释放的具有神经活性的肽类物质称为神经肽。在中枢神经系统中，目前已经发现了超过100种神经肽，包括速激肽、阿片肽、下丘脑调节肽、脑肠肽等。神经肽的功能非常复杂，在体内具有重要的作用。
|
</p>
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<p class="content">
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此外，嘌呤类物质中的腺苷是一种抑制性调质，而咖啡和茶的兴奋作用正是通过其中的咖啡因和茶碱抑制腺苷的作用来实现的。一氧化氮和一氧化碳则通过激活鸟苷酸环化酶发挥作用，也被归类为神经递质。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">3．神经递质的代谢</span> 神经递质的代谢过程涵盖了递质的合成、储存、释放，以及随后的消除、再摄取和再合成等多个环节。某些药物、毒物或疾病可影响递质代谢，产生神经功能的紊乱。
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</p>
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</div>
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<div class="header-txt">
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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1）递质的合成、储存和释放：不同神经递质的合成过程和发生部位存在差异。小分子递质（如乙酰胆碱和单胺类）通常在细胞质中合成，合成后会被储存于突触小泡中，其释放过程需要Ca<span
|
class="super">2+</span>的参与。神经肽则由基因调控，在核糖体上翻译生成。</p>
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<p class="content">
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2）递质的消除：神经递质的消除过程较为复杂，主要包括以下几种方式：被酶水解、重新吸收进入血液、被突触前膜重新摄取，或者被胶质细胞摄取。例如，乙酰胆碱的消除主要是通过突触后膜上的胆碱酯酶将其水解实现的；去甲肾上腺素的消除则主要依靠突触前膜的再摄取，少量在效应细胞内被酶破坏而失活；神经肽的消除主要是通过酶的降解作用。神经递质的快速失活和消除对于确保神经元之间，以及神经元与效应器细胞之间信息传递的准确性和特异性具有至关重要的作用。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）受体</p>
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<p class="content">
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受体（receptor）是细胞膜上或细胞内部的特殊结构，能够与某些特定物质（如神经递质、调质、激素等）特异性结合，并引发相应的生物效应。受体主要分布于突触后膜，可分为如下几种。</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．胆碱能受体</span> 能与乙酰胆碱特异性结合并产生效应的受体称为胆碱能受体，主要分为毒蕈碱型受体和烟碱型受体。
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</p>
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<p class="content">
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1）毒蕈碱型受体：这类受体广泛分布于大多数副交感神经节后纤维，以及部分交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上。由于乙酰胆碱与该受体结合后产生的效应与毒蕈碱相似，因此将其命名为毒蕈碱型受体，简称为M受体。乙酰胆碱与M受体结合后，会引发一系列副交感神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，即M样作用。具体表现为心脏活动受到抑制、瞳孔缩小、支气管和胃肠道平滑肌收缩、膀胱逼尿肌收缩、消化腺及汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。M受体阻断剂阿托品能够缓解胃肠道平滑肌痉挛，减轻出汗、腹痛、流涎，使瞳孔缩小、心跳减慢等。
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</p>
|
<p class="content">2）烟碱型受体：因乙酰胆碱与之结合后产生的效应与烟碱类似而得名，故将该受体称为烟碱型受体，简称N受体。烟碱受体有N<span
|
class="sub">1</span>和N<span class="sub">2</span>两种亚型，N<span
|
class="sub">1</span>受体主要存在于自主神经节的突触后膜上，而N<span
|
class="sub">2</span>受体则主要分布在骨骼肌的运动终板膜上。小剂量的乙酰胆碱与N<span
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class="sub">1</span>受体结合时，会激活自主神经节的节后神经元，使其兴奋；而与N<span
|
class="sub">2</span>受体结合时，会引发终板电位，从而引起骨骼肌兴奋。然而，大剂量的乙酰胆碱则会阻断自主神经节的突触传递。这些效应称为烟碱样作用，简称N样作用。筒箭毒碱是一种N受体阻断剂，可作为肌松剂，通过阻断神经-肌肉接头的传导来松弛骨骼肌。
|
</p>
|
<p class="content"><span class="bold">2．肾上腺素能受体</span> 是能够与肾上腺素、去甲肾上腺素特异性结合并产生效应的受体，主要分为α受体和β受体。</p>
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<p class="content">1）α受体：α受体分为α<span class="sub">1</span>和α<span class="sub">2</span>两个亚型。α<span
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class="sub">1</span>受体主要分布在血管平滑肌、胃肠道括约肌、膀胱括约肌、虹膜辐射状肌等部位。肾上腺素和去甲肾上腺素与α<span
|
class="sub">1</span>受体结合后，会引起血管收缩、子宫收缩、竖毛肌收缩、瞳孔散大等兴奋性效应，但在小肠则表现为抑制性效应，导致小肠平滑肌舒张。α<span
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class="sub">2</span>受体主要分布于突触前膜，通过负反馈机制抑制去甲肾上腺素的过度释放。酚妥拉明是一种α受体阻断剂，能够阻断去甲肾上腺素引起的血管收缩和血压升高。
|
</p>
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<p class="content">2）β受体：可分为β<span class="sub">1</span>、β<span class="sub">2</span>和β<span
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class="sub">3</span>三个亚型。β<span class="sub">1</span>受体主要分布于心肌，激活β<span
|
class="sub">1</span>受体产生兴奋性效应，使心脏活动增强；β<span
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class="sub">2</span>受体主要分布于骨骼肌和腹腔内脏的血管、胃肠道、气管、子宫，以及膀胱等平滑肌，激活β<span
|
class="sub">2</span>受体主要产生抑制性效应，使这些平滑肌舒张。β<span
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class="sub">3</span>受体主要存在于脂肪组织中，与脂肪分解的过程密切相关。美托洛尔选择性阻断β<span
|
class="sub">1</span>受体，丁氧胺主要阻断β<span class="sub">2</span>受体，盐酸普萘洛尔（心得安）具有同时阻断β<span
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class="sub">1</span>和β<span class="sub">2</span>受体的作用。</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<h3 class="thirdTitle">四、反射活动的基本规律</h3>
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<p class="content">神经调节的基本方式是反射，以下将重点阐述反射活动的一般基本规律。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）条件反射</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．条件反射的形成与意义</span> 俄国生理学家巴甫洛夫发现了经典的条件反射现象，并将反射分为非条件反射和条件反射两类。例如，当给狗喂食时，狗会自然分泌唾液，这种反射称为非条件反射，食物则是非条件刺激。通常情况下，单纯的铃声并不会引起狗分泌唾液，铃声在这种情况下称为无关刺激。然而，如果每次喂食前先响起铃声，经过多次重复后，铃声会逐渐从无关刺激转变为条件刺激，狗会在听到铃声时分泌唾液，这种反射称为条件反射。条件反射形成后，如果反复使用条件刺激而不再给予非条件刺激强化，条件反射会逐渐减弱，最终消失。此外，当条件反射形成后，给予类似的刺激也能引发相同的反射，这种现象称为条件反射的泛化。但如果后续只对条件刺激进行强化，而忽略类似的刺激，经过多次重复后，类似的刺激将不再引发条件反射，这种现象称为条件反射的分化。
|
</p>
|
<p class="content">条件反射的不断建立可以显著提高机体的预见性、灵活性和精确性，从而增强其对外界环境的适应能力。例如，人类在接到自然灾害预警后，会采取各种措施来避免或减轻伤害。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．人类条件反射的生物学特征</span> 条件反射是由多种刺激信号引起的，这些信号大致分为两类：一类是具体的现实信号，如形状、颜色、味道、声音和光线等。对这类信号发生反应的大脑皮质功能系统称为第一信号系统，这是人和动物共有的。另一类是抽象信号，如语言和文字。对这类信号发生反应的皮质功能系统称为第二信号系统，这是人类特有的，也是人类区别于动物的主要特征。人类在第一信号系统的基础上建立了第二信号系统，能够通过语言和文字表达思想，并借助抽象思维进行推理，从而提升认知能力和范围。作为医务工作者，不仅要关注自然因素对患者的影响，还要注意语言和文字对患者的作用。恰当的语言运用可以起到辅助治疗的效果。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）中枢神经元的联系方式</p>
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<p class="content">
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在中枢神经系统中，根据神经元在反射弧中的位置，可将神经元分为传入神经元、中间神经元和传出神经元。其中，中间神经元数量最多且相互联系最为复杂。在多突触反射中，中枢神经元的联系方式主要包括以下几种（图10-6）。
|
</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">1．单线式</span> 一个突触前神经元仅与一个突触后神经元形成突触连接，例如丘脑到大脑皮质的特异性投射系统，这种连接方式是典型的点对点的单线式联系。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．辐散式</span> 一个神经元可以通过其轴突末梢的分支与多个神经元建立突触联系。这种连接方式使得传入神经元的信息能够同时传递到多个神经元，从而引发这些神经元的兴奋或抑制，扩大其影响范围。这种连接方式常见于传入通路。
|
</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">3．聚合式</span> 多个神经元通过其轴突末梢与同一个神经元建立突触联系，使得多个神经元的信号在同一神经元上进行整合，从而导致该神经元的兴奋或抑制。这种连接方式常见于运动传出通路，是中枢神经系统实现总和效应的结构基础。
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</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
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class="bold">4．链锁式</span> 神经元在传导冲动时，可以通过其侧支直接或间接将冲动传递到多个其他神经元，从而在空间上扩大其作用范围。</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">5．环式</span> 指一个神经元的侧支与中间神经元形成突触联系后，中间神经元反过来直接或间接作用于该神经元。环式联系是反馈调节和后发放现象的结构基础。在环式联系中，如果环路内的各个神经元均为兴奋性神经元，兴奋信号会得到加强和延续，形成正反馈，这种现象称为后发放。如果环路内某些神经元是抑制性神经元，将使原来神经元的活动减弱或者中止，即产生负反馈作用。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0218-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-6 中枢神经元的联系方式</p>
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（三）中枢兴奋传递特征</p>
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<p class="content">在反射活动中，兴奋在中枢神经系统中需要经过多次突触传递。与神经纤维传导不同，突触兴奋传递具有以下特征。</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">1．单向传递</span> 突触传递的信息只能从突触前神经元单向传递到突触后神经元，而不能反向传递。这是由于神经递质通常只在突触前膜释放，决定了兴奋传递的方向性。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．中枢延搁</span> 兴奋通过化学性突触传递时，需要经历递质的释放、扩散、与受体特异性结合，以及引发突触后电位等一系列过程。在反射活动中，突触主要存在于中枢神经系统，兴奋在中枢的传递需要较长时间，这种现象称为中枢延搁。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．总和</span> 突触传递产生的电位属于局部电位，具有时间总和和空间总和的特性。突触后神经元的活动取决于这些突触后电位总和的结果。</p>
|
<p class="content"><span class="bold">4．后发放</span> 后发放现象可出现在环式联系的反射通路中，也常见于各种神经反馈活动。</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">5．兴奋节律的改变</span> 突触后神经元和突触前神经元的兴奋节律往往不同。这是因为突触后神经元的兴奋节律不仅受突触前神经元传入冲动频率的影响，还与突触后神经元自身的功能状态有关，同时也是传出神经元对多个突触传入信号整合的结果。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">6．易受内环境变化的影响与易疲劳性</span> 缺氧、二氧化碳浓度过高、麻醉剂及某些药物等均可影响突触传递的某些环节，进而影响突触传递的效率。此外，与神经纤维上的兴奋传导相比，突触是反射弧中最易疲劳的环节，这可能与突触前神经元递质的耗竭有关。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（四）中枢抑制</p>
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<p class="content">
|
在反射活动中，中枢神经系统中既存在兴奋过程，也存在抑制过程。兴奋与抑制的协调是神经系统调控机体活动的基础。根据抑制产生的部位不同，中枢抑制分为突触后抑制和突触前抑制两大类。</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
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class="bold">1．突触后抑制</span> 是由于突触后神经元产生抑制性突触后电位而引起的抑制现象。当抑制性中间神经元兴奋时，其末梢会释放抑制性神经递质，使突触后膜产生抑制性突触后电位，导致突触后神经元超极化而被抑制。根据抑制性中间神经元之间的联系方式，突触后抑制又可分为传入侧支性抑制和回返性抑制两种类型（图10-7）。
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</p>
|
<p class="content">
|
1）传入侧支性抑制：也称为交互抑制，指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时，还会发出侧支激活抑制性中间神经元，后者再抑制另一个中枢神经元。例如，在屈肌反射中，传入纤维进入脊髓后，一方面兴奋支配屈肌的运动神经元，另一方面通过侧支激活抑制性中间神经元，抑制支配伸肌的运动神经元，从而导致屈肌收缩而伸肌舒张（图10-7a）。交互抑制的作用在于使反射活动更加协调。
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</p>
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<p class="content">
|
2）回返性抑制：当某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动不仅通过轴突传递到效应器，还会通过轴突侧支激活抑制性中间神经元。这些中间神经元会释放抑制性递质，反过来抑制最初引发兴奋的神经元及其他同一中枢内的神经元，这种现象称为回返性抑制。回返性抑制的作用在于防止某些神经元过度兴奋，或者使同一中枢内不同神经元的活动更加同步化。例如，当脊髓前角的运动神经元支配骨骼肌时，传出冲动在传递到骨骼肌的同时，也会通过侧支激活脊髓内的闰绍细胞。闰绍细胞是一种抑制性神经元，其末梢会释放抑制性递质甘氨酸，进而回返性抑制最初发放冲动的运动神经元，形成抑制性突触（图10-7b）。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0219-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l-b">图10-7 传入侧支性抑制和回返性抑制示意图</p>
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<p class="imgdescript-l">注：a．传入侧支性抑制；b．回返性抑制。</p>
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</div>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．突触前抑制</span> 通过改变突触前膜的活动，使突触后神经元的兴奋性减弱的现象称为突触前抑制。这种抑制机制在中枢神经系统中广泛存在，尤其常见于感觉传入通路。突触前抑制的作用在于调控从外周传入中枢的感觉信息，使感觉信号更加清晰和集中，从而在调节感觉传入活动中发挥重要作用。产生突触前抑制的结构基础是轴-轴式突触。通过轴-轴式突触减少轴-体式突触所释放的兴奋性递质，降低轴-胞式突触传递效率，减弱在胞体所产生的突触后电位，降低胞体的兴奋性，而呈现抑制效应（图10-8）。
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</p>
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</div>
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生理学
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0220-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图10-8 突触前抑制示意图</p>
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</div>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">封闭疗法</span></p>
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<p class="quotation">
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封闭疗法指将一定浓度和数量的糖皮质激素和普鲁卡因混合注射到病变区域，是有效治疗软组织损伤和无菌性炎症（肩周炎、关节炎和腱鞘炎等）所引起疼痛的对症治疗方法。其中，糖皮质激素可改善毛细血管的通透性、抑制炎症反应、减轻致病因子对机体的损害；普鲁卡因具有阻断痛觉神经纤维传导、阻断痛觉纤维功能的作用，但神经的营养性作用不受影响，不会产生组织萎缩。
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</p>
|
<h2 class="secondTitle">第二节 神经系统的感觉功能</h2>
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<p class="content">
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感觉，指机体内、外感受器接受刺激产生神经冲动，沿传入神经传至中枢神经系统内，综合分析后所产生的相应主观感觉。各级中枢在对感觉的分析过程中功能各有不同，中枢又对躯体感觉和内脏感觉的分析各有不同。
|
</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、脊髓的感觉传导功能</h3>
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<p class="content">
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脊髓是重要的感觉传导中枢。躯干、四肢，以及部分内脏器官的感觉纤维通过后根进入脊髓后，分别组成不同的感觉传导束，将感觉信号传递至大脑皮质。其中，脊髓丘脑前束和侧束主要传导皮肤与黏膜的痛觉、温觉、粗略触觉、压觉等浅感觉；脊髓后索主要传导来自肌肉，肌腱，关节和韧带深部结构的精细触、压觉和本体感觉等深感觉。若脊髓传导束被破坏，相应部分的感觉就会丧失，临床上可出现比较复杂的感觉损害症状。
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</p>
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</div>
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</div>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<h3 class="thirdTitle">二、丘脑及其感觉投射系统</h3>
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<p class="content">丘脑在大脑皮质不发达的动物中是感觉的最高级中枢，而在大脑皮质发达的动物中则主要作为感觉传导的中继站，负责对感觉信息进行初步的分析与综合。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）丘脑核团</p>
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<p class="content">根据功能特点，可将丘脑核团分为以下三类。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．特异感觉接替核</span> 这类核团主要包括腹后核（分为腹后内侧核和腹后外侧核）、内侧膝状体和外侧膝状体等。其中，腹后内侧核是三叉丘系的中继站，负责头面部感觉信号的传导；腹后外侧核是脊髓丘脑束和内侧丘系的中继站，与躯干和四肢的感觉信息传导相关；内侧膝状体是听觉传导通路的中继站，其发出的纤维投射到大脑皮质的听觉区；外侧膝状体是视觉传导通路的中继站，其纤维投射到大脑皮质枕叶的视觉区。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">2．联络核</span> 主要包括丘脑前核、腹外侧核和丘脑枕等。这些核团不直接接受感觉纤维的投射，但能够接收来自特异性感觉中继核和其他皮质下中枢的纤维，并经过换元后投射到大脑皮质的特定区域。联络核主要负责调节丘脑与大脑皮质之间的各种感觉功能联系。
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</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">3．非特异投射核</span> 这类核团主要是髓板内核群，包括中央中核、束旁核等。它们发出的纤维不直接投射到大脑皮质，而是通过多突触换元后广泛投射到整个大脑皮质，起到维持和调节大脑皮质兴奋状态的重要作用。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）感觉投射系统</p>
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<p class="content">根据丘脑向大脑皮质投射的特征，可以将投射系统分为两大类。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．特异性投射系统</span> 除嗅觉外，感觉传导通路在丘脑的特异感觉接替核和联络核换元后，投射到大脑皮质的特定区域，这种投射方式称为特异性投射系统（图10-9）。特异性投射系统具有高度专一性，与大脑皮质之间形成点对点的投射关系，能够引发特定的感觉，并激发大脑皮质产生神经冲动。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0221-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图10-9 感觉投射系统示意图</p>
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</div>
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</div>
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
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class="bold">2．非特异性投射系统</span> 除嗅觉外，感觉传导通路在上行过程中经过脑干时，会发出侧支与脑干网状结构的神经元形成突触联系，经过多次换元后到达丘脑的中缝核群，最终广泛弥散地投射到大脑皮质的多个区域，这种投射方式称为非特异性投射系统。非特异性投射系统失去了专一性的感觉传导功能，其主要作用是维持或调节大脑皮质的兴奋性，使机体保持觉醒状态。只有在非特异性投射系统维持大脑皮质清醒的基础上，特异性投射系统才能发挥其功能，形成清晰的特定感觉。
|
</p>
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<p class="content">
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脑干网状结构内存在一个具有上行唤醒作用的功能系统，称为脑干网状结构上行激动系统。该系统通过丘脑非特异性投射系统发挥作用，维持和调节大脑皮质的兴奋状态。由于这一系统是多突触传递系统，因此容易受到药物的影响。例如，巴比妥类药物能够阻断脑干网状结构上行激动系统的传导，从而产生镇静和催眠作用。如果该系统受到损伤，可能导致昏睡不醒，甚至昏迷。
|
</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、大脑皮质的感觉分析功能</h3>
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<p class="content">大脑皮质是机体产生感觉的最高级中枢，不同区域在功能上具有明确分工，身体各部位和不同性质的感觉在大脑皮质都有特定的代表区域。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）体表感觉区</p>
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<p class="content">
|
全身体表感觉的主要投射区域位于中央后回，称为第一体表感觉区（图10-10）。中央后回的感觉定位清晰明确，其投射规律具体如下。①交叉投射：身体一侧的感觉信号主要投射到对侧大脑皮质的相应区域，但头面部的感觉信号则是双侧投射。②倒立的人体投射定位：下肢的感觉区位于皮质顶部（膝以下的代表区在皮质内侧面），上肢感觉区位于中间部，头面部感觉区位于底部。不过，头面部感觉区内部的安排是正立的。③投射区大小与感觉灵敏度相关：例如，感觉灵敏度较高的拇指的感觉区比躯干的感觉区更大。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0222-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-10 大脑皮质第一体表感觉区示意图</p>
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</div>
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</div>
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<div class="page-header-right">
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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第二体表感觉区位于中央前回与岛叶之间，面积较第一体表感觉区小，其投射区域呈正立空间安排且为双侧性，定位精确性较低。第二体表感觉区仅能对感觉进行粗略分析，切除人类第二体表感觉区后，通常不会引起显著的感觉障碍。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）本体感觉区</p>
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<p class="content">本体感觉指肌肉、关节等部位的位置觉和运动觉，其代表区主要位于中央前回。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）内脏感觉区</p>
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<p class="content">
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内脏感觉区的投射区域较为分散，部分混杂在第一体表感觉区中，同时第二体表感觉区、运动辅助区和边缘系统也与内脏感觉相关。这种分散的投射可能是内脏感觉定位不准确、感觉性质模糊的原因之一。</p>
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<p class="titleQuot-1">（四）视觉区</p>
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<p class="content">
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视觉的皮质代表区位于枕叶皮层的距状裂上、下缘。左侧枕叶皮质接受来自左眼颞侧视网膜和右眼鼻侧视网膜的传入纤维，右侧枕叶皮质接受来自右眼颞侧视网膜和左眼鼻侧视网膜的传入纤维。此外，视网膜上半部的传入纤维投射到距状裂的上缘，视网膜下半部的传入纤维投射到距状裂的下缘，而视网膜中央的黄斑区则投射到距状裂的后部。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（五）听觉区</p>
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<p class="content">
|
听觉的皮质代表区位于颞叶的颞横回和颞上回。听觉的投射是双侧性的，一侧皮质代表区接受来自双侧耳蜗听觉感受器的冲动。不同音频的感觉信号在听觉皮层的投射具有一定的分布规律。</p>
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<p class="titleQuot-1">（六）嗅觉区和味觉区</p>
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<p class="content">嗅觉的皮质代表区位于边缘叶的前底部，而味觉的皮质代表区则位于中央后回头面部感觉投射区的下侧。</p>
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<h3 class="thirdTitle">四、痛觉</h3>
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<p class="content">痛觉是机体在受到伤害性刺激时产生的一种复杂现象，涉及生理和心理过程。痛觉是机体遭遇危险时重要的警报系统，可使人体避开或除去伤害性刺激。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）痛觉感受器</p>
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<p class="content">痛觉感受器是游离的神经末梢，分布广泛，属于慢适应感受器。它们没有固定的适宜刺激，任何达到伤害强度的刺激都可以使其兴奋并引发痛觉。致痛物质（K<span
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class="super">+</span>、H<span
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class="super">+</span>、组胺、缓激肽、5-羟色胺、前列腺素等）能够激活这些感受器，导致游离神经末梢去极化，从而引起痛觉。</p>
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</div>
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生理学
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<p class="titleQuot-1">（二）痛觉的分类</p>
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<p class="content">
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根据痛觉的性质，可以分为刺痛（快痛）、灼痛（慢痛）和钝痛（胀痛或绞痛）。根据病因，痛觉可以分为外周性痛、中枢性痛和原因不明的痛。根据疼痛的产生部位，痛觉可以分为躯体痛和内脏痛。</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）躯体痛和内脏痛</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．躯体痛</span> 包括体表痛和深部痛。体表痛指发生在体表某处的疼痛，通常先表现为快痛，随后出现慢痛；深部痛指发生在肌肉、关节等处的疼痛，通常表现为慢痛。快痛（刺痛）的特点是定位明确、痛觉形成迅速，刺激去除后痛觉会迅速消失；慢痛（灼痛）的特点是定位不明确，常伴有恶心、出汗、血压降低等自主神经反应。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．内脏痛</span> 内脏痛具有以下特征：①定位不准确，对刺激的分辨能力差，是内脏痛的最显著特点。②发生缓慢且持久，疼痛持续时间较长。③对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等刺激敏感，而对切割、烧灼等刺激不敏感。④常伴有明显的情绪反应。
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</p>
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<p class="content">某些内脏疾病引发远隔体表部位的疼痛或痛觉过敏，这种现象称为牵涉痛。牵涉痛是一种特殊的内脏痛，了解其疼痛部位对诊断某些内脏疾病具有重要的临床意义（表10-1）。
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</p>
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<p class="imgtitle">表10-1 常见内脏疾病牵涉痛的部位</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0224-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="content">
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牵涉痛的产生可以用会聚学说和易化学说来解释。会聚学说认为，引起牵涉痛的体表部位和相关内脏的传入纤维通过同一后根进入脊髓后角，并可能与相同的后角神经元形成突触联系，这种现象称为会聚效应。由于大脑皮质通常习惯于识别来自体表的疼痛信息，因此会将内脏传来的痛觉信息误判为体表的疼痛，从而引发牵涉痛。易化学说则认为，内脏和体表的传入纤维到达脊髓后角的同一区域，由于这些纤维的突触部位非常接近，内脏传入纤维的活动可以增强邻近体表感觉神经元的兴奋性，即发生易化作用。这使得原本不足以引起体表疼痛的刺激变成了致痛刺激。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">针刺镇痛</span></p>
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<p class="quotation">
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针刺镇痛具有安全、便捷、经济、高效等优势，已在中国广泛应用超过3000年。针刺过程中产生的局部酸、胀、重等复合感觉称为针感或“得气”。这种感觉通过激活穴位深部的感受器，产生针刺信号，信号沿着外周神经传入中枢神经系统。一方面，针刺信号进入痛觉传导通路的各级中枢，与痛觉信号相互作用；另一方面，针刺激活内源性镇痛系统，阻断痛觉信号的传递。针刺镇痛机制包含明确的神经生物学基础。中国在针刺镇痛研究领域目前处于世界领先地位。
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</p>
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<h2 class="secondTitle">第三节 神经系统对躯体运动的调控</h2>
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<p class="content">
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骨骼肌的收缩和舒张是躯体运动的基础，也是维持生命活动的基本功能。人体的躯体运动既包括不受意识控制的反射性运动，也包括在大脑皮质调控下按照特定目标进行的随意运动。一旦骨骼肌失去神经系统的支配，就会出现运动功能障碍。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、运动的中枢调控概述</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）运动的分类</p>
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<p class="content">根据运动的复杂程度和受意识控制程度的不同，可将运动分为反射运动、随意运动和节律运动三类。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．反射运动</span> 也称为定型运动，是最基础且简单的运动形式，通常由特定的感觉刺激引发，并伴随固定的运动模式。例如，叩击股四头肌肌腱所引发的膝跳反射就是典型的反射运动。反射运动的时间较短，参与其回路的神经元数量少，一般不受意识控制，其运动强度与刺激大小有关。
|
</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．随意运动</span> 指在大脑皮质控制下，通常为达到某一目的而进行的。该运动的方向、轨迹、速度和时程都可随意改变。一些需要技巧的复杂随意运动必须经过学习和反复练习，才能逐步完善并熟练掌握。
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</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．节律运动</span> 是一种兼具反射运动和随意运动特点的运动形式，如呼吸、咀嚼和行走等。这类运动一旦启动，无需持续的意识参与即可自动重复进行，但可以通过感觉信息进行调控，同时也可以随意开始或停止。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）中枢运动调控系统的基本结构和功能</p>
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<p class="content">
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人类的中枢运动调控系统由三个层次的神经结构组成：最高层次包括大脑皮质联络区、基底神经节和皮质小脑，主要负责运动的总体策划；中间层次包括运动皮质和脊髓小脑，主要负责运动的协调、组织和执行；最低层次包括脑干和脊髓，主要负责具体运动的执行。这三个层次在运动调控中的作用各不相同。控制反射运动的脊髓需要接受高位中枢的下行调控，而高位中枢发出的运动指令也需要低位中枢的活动来实现。此外，这三个层次的神经结构之间还存在平行关系，如大脑皮质运动区可以通过直接或间接的方式，经由脑干控制脊髓中的运动神经元和中间神经元。这种纵向和平行的双重联系不仅使中枢对运动的调控更加灵活多样，还有助于神经系统受损后的恢复和代偿。
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</p>
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</div>
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生理学
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<h3 class="thirdTitle">二、脊髓对躯体运动的调控</h3>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0226-01.jpg" style="width:30%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="titleQuot-1">（一）脊髓的运动神经元和运动单位</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．运动神经元</span> 在脊髓前角中，存在大量支配骨骼肌的α和γ运动神经元。它们的轴突通过前根离开脊髓，并通过释放乙酰胆碱来支配相应的肌肉。</p>
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<p class="content">
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（1）α运动神经元：胞体较大、纤维较粗，能够接收来自大脑皮质、脑干等高位中枢的下行信号，同时也接收来自皮肤、肌肉、关节等外周感受器的传入信号。经过整合后的运动反射信号最终通过α运动神经元支配梭外肌，调节姿势和躯体运动。因此，α运动神经元被视为躯体运动反射的“最终通路”。
|
</p>
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<p class="content">（2）γ运动神经元：胞体较小、纤维较细，分布在α运动神经元之间，主要支配梭内肌。γ运动神经元的兴奋性高于α运动神经元，通常以较高频率持续放电，维持梭内肌的紧张性。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．运动单位</span> 由一个α运动神经元及其所支配的所有肌纤维组成的功能单元称为运动单位。运动单位的大小差异显著。例如，一个支配眼外肌的运动神经元可能只支配6～12根肌纤维，而一个支配四肢肌肉的运动神经元可能支配多达2000根肌纤维。较小的运动单位有利于精细运动，而较大的运动单位则有助于产生较大的肌张力。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）脊髓对姿势的调节</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．屈肌反射和对侧伸肌反射</span> 当肢体的皮肤受到伤害性刺激时，会反射性地引起受刺激一侧肢体的屈肌收缩和伸肌舒张，导致肢体屈曲，这种现象称为屈肌反射。屈肌反射具有保护作用，帮助肢体避开伤害性刺激。
|
</p>
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<p class="content">如果刺激强度过大，除了同侧肢体屈曲外，还会出现对侧肢体伸直的反射活动，称为对侧伸肌反射。对侧伸肌反射有助于支持体重和维持姿势。</p>
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<p class="content"><span class="bold">2．牵张反射</span> 当骨骼肌因外力作用而被拉伸时，会反射性地引起被拉伸的同一块肌肉收缩，这种现象称为牵张反射。
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</p>
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<p class="content">（1）牵张反射的类型：牵张反射可分为腱反射和肌紧张两种类型。</p>
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<p class="content">
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1）腱反射：指快速牵拉肌腱时发生的牵张反射，如膝腱反射、跟腱反射。腱反射是单突触反射，潜伏期很短，约0.7毫秒。它的中枢常只涉及1～2个脊髓节段，故反应的范围仅限于受牵拉的肌肉。正常情况下，腱反射受高位中枢的下行控制。临床上常通过腱反射的检查来了解神经系统的某些功能状态：腱反射减弱或消失常提示腱反射反射弧的某部位受损；腱反射亢进则说明控制腱反射的高级中枢的作用减弱，常提示病变可能在高级中枢。
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</p>
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<p class="content">
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2）肌紧张：指缓慢、持续牵拉肌腱时引发的牵张反射，表现为受牵拉肌肉发生轻微而持久的紧张性收缩，以阻止肌肉被进一步拉长。肌紧张是一种多突触反射，是维持躯体姿势的最基本反射活动，也是保持身体姿势的基础。例如，人体直立时，抗重力的伸肌腱受到持续牵拉，引发牵张反射，使伸肌紧张性增强，从而实现抬头、挺胸、伸腰、直腿等动作，维持直立姿势。如果肌紧张反射弧的任何部分受损，会导致肌张力减弱或消失，表现为肌肉松弛，无法保持正常姿势。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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（2）牵张反射的反射弧：牵张反射的反射弧相对简单，感受器是肌肉中的肌梭，中枢主要位于脊髓，传入和传出神经都包含在支配该肌肉的神经中，效应器是该肌肉的肌纤维（梭外肌纤维）。牵张反射的特点是感受器和效应器位于同一块肌肉中。
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</p>
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<p class="content">
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肌梭是一种梭形的本体感受器，用于感知牵拉刺激或肌肉长度变化。其外层由结缔组织囊包裹，囊内是梭内肌纤维，囊外是梭外肌纤维。梭内肌纤维的收缩成分位于纤维两端，受γ传出神经支配；感受装置位于中间部分，无收缩功能，与收缩成分串联。当肌肉被外力牵拉伸长时，梭外肌被拉长，梭内肌也随之被拉长，肌梭内的牵拉感受器受到刺激而兴奋。神经冲动通过传入纤维传递到脊髓，激活支配受牵拉肌肉的α运动神经元，使梭外肌收缩，肌肉缩短，完成牵张反射。同时，γ运动神经元活动增强，使梭内肌收缩，提高肌梭感受器的敏感性，从而调节肌肉收缩（图10-11）。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0227-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-11 牵张反射的反射弧示意图</p>
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</div>
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<p class="content">
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腱器官是肌腱胶原纤维中的一种牵张感受器，与梭外肌纤维呈串联关系，主要负责感知肌肉的张力。当梭外肌收缩导致张力增加时，腱器官会被激活，其传入冲动增多，进而抑制支配同一梭外肌的α运动神经元，从而抑制牵张反射。这种由腱器官兴奋所引起的牵张反射抑制现象称为反牵张反射。
|
</p>
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<p class="content">
|
通常情况下，当肌肉受到牵拉时，肌梭被刺激并引发牵张反射，表现为肌肉收缩以抵抗牵拉。然而，当牵拉力量进一步增大时，增大的肌张力会刺激腱器官，导致牵张反射被抑制，以防止肌肉因过度牵拉而受损。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）脊休克</p>
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<p class="content">
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高位中枢对脊髓的运动功能具有调节和控制作用。在脊动物实验中，当脊髓与高位中枢突然断开连接后，断面以下的脊髓会暂时失去反射活动能力，进入一种无反应的状态，这种现象称为脊髓休克（spinal
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shock），简称脊休克。</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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脊休克的主要表现包括离断面以下的脊髓所支配的躯体和内脏活动减弱甚至消失，如所支配的骨骼肌紧张性降低，甚至消失；外周血管扩张，血压下降；发汗反射被抑制；大小便潴留（无法正常排泄）。脊休克是一种暂时性现象，经过一段时间后，一些以脊髓反射为基础的反射活动会逐渐恢复。脊休克的恢复时间与动物的种类有关，低等动物恢复较快，高等动物恢复较慢。在恢复过程中，较为原始和简单的反射（屈肌反射、腱反射等）会先恢复，而复杂的反射则恢复较晚。然而，这些恢复后的反射功能并不完善，往往无法很好地适应机体的生理需求。如排尿反射无法受意识控制，或排尿不完全；屈肌反射过于强烈，汗腺分泌过多等。
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</p>
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<p class="content">
|
脊休克的发生是因为断面以下的脊髓突然失去了高位中枢的易化作用，而非脊髓离断所引起的损伤刺激。脊休克的产生与恢复表明，脊髓能够独立完成一些简单的反射活动，是基本的躯体运动中枢。在正常状态下，脊髓的反射活动是在高位中枢的调节和控制下进行的，且动物进化程度越高，脊髓对高位中枢的依赖性越强。
|
</p>
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<h3 class="thirdTitle">三、脑干对肌紧张和姿势的调控</h3>
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<p class="content">动物实验表明，脑干对脊髓运动神经元的调控作用具有双重性，既包含促进（易化）作用，也包含抑制作用。肌紧张受脑干的调控，而肌紧张是维持姿势的基础。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）脑干网状结构易化区和抑制区</p>
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<p class="content">在正常状态下，易化区和抑制区之间保持着一种相对平衡，这种平衡对于维持正常的肌紧张至关重要。</p>
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<p class="content"><span
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class="bold">1．易化区</span> 指那些能够增强肌紧张和肌运动的区域。这些区域主要包括延髓网状结构的背外侧部分、脑桥的被盖、中脑的中央灰质及被盖，以及下丘脑和丘脑的广泛区域（图10-12）。
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</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．抑制区</span> 指那些能够减弱肌紧张和肌运动的区域，主要位于延髓的腹内侧部分。在正常情况下，抑制区的神经元活动相对较弱，需要通过大脑皮质运动区、纹状体、小脑等部位的下行神经路径来增强其作用，从而抑制易化区的活动，降低肌张力，抑制牵张反射（图10-12）。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0228-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l-b">1．网状结构易化区；2．延髓前庭核；3．网状结构抑制区；4．大脑皮质；5．尾状核；6．小脑。</p>
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<p class="imgdescript-l">图10-12 猫脑干网状结构易化区和抑制区示意图</p>
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（二）去大脑僵直</p>
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<p class="content">
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当在麻醉动物的中脑上下丘之间切断脑干时，动物会出现四肢伸直、脊柱挺直、头部和尾部抬起等伸肌过度紧张的表现，呈现角弓反张状态，这种现象称为去大脑僵直（decerebrate
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rigidity），也称去大脑强直。去大脑僵直的发生机制是：在中脑水平切断脑干后，阻断了大脑皮质运动区和纹状体等区域对脑干抑制区的兴奋性作用，导致抑制区活动显著减弱，而易化区活动相对增强，使得易化作用占据主导地位，从而引起牵张反射过度增强。
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</p>
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</div>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
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在临床上，蝶鞍上囊肿可能导致大脑皮质与皮质下结构失去联系，患者会出现明显的下肢伸肌僵直，而上肢则呈现半屈曲状态，这种情况称为去皮质僵直。此外，当肿瘤压迫中脑时，患者可能出现典型的去大脑僵直现象，表现为头部后仰、上下肢僵硬伸直、上臂内旋、手指屈曲等。在临床上，如果患者出现去大脑僵直的表现，提示病变已经严重侵犯脑干，这通常是预后不良的信号。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">四、基底神经节对躯体运动的调控</h3>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0229-01.jpg" style="width:30%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="titleQuot-1">（一）基底神经节的结构</p>
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<p class="content">
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在鸟类及以下的低等动物中，基底神经节是运动的最高级中枢，而在哺乳动物中，它则是位于皮质下的神经核团，属于次级中枢。与运动相关的基底神经节结构主要包括纹状体。纹状体是由尾状核、壳核和苍白球组成。苍白球是纤维联系的核心区域，属于较为古老的旧纹状体；而尾状核和壳核则是进化上较新的部分，称为新纹状体。此外，基底神经节还包括丘脑底核、中脑的黑质和红核等结构。
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</p>
|
<p class="titleQuot-1">（二）与基底神经节损害有关的疾病</p>
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<p class="content">
|
基底神经节是调节躯体运动的重要中枢，涉及随意运动的稳定性、肌紧张的控制及本体感觉信息的处理。人类基底神经节受损后的临床表现通常分为两类：运动过少且肌紧张过强的综合征，如帕金森病；运动过多且肌紧张降低的综合征，如亨廷顿病和手足徐动症。
|
</p>
|
<p class="content"><span
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class="bold">1．帕金森病</span> 帕金森病是一种常见的中老年神经系统退行性疾病。患者的典型症状包括随意运动减少、全身肌紧张增强、肌肉强直、动作迟缓、面部表情呆板，以及静止性震颤（多见于上肢）。目前认为，该病的发生与中脑黑质的病变密切相关，特别是黑质-纹状体多巴胺通路受损，导致多巴胺分泌不足或缺乏。由于多巴胺无法有效抑制纹状体中的乙酰胆碱递质系统，纹状体功能亢进，从而引发震颤和强直等症状。临床上，通过使用左旋多巴来补充多巴胺，可有效改善患者的症状。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">2．亨廷顿病</span> 亨廷顿病是一种以神经变性为特征的遗传性疾病。患者的典型表现是上肢和头部的不自主舞蹈样动作，同时伴有肌紧张减弱。该病的病变部位主要在新纹状体，特别是由于新纹状体内γ-氨基丁酸能神经元功能减退，导致丘脑-皮层投射作用增强，进而对大脑皮质运动产生易化作用，引发舞蹈样动作。临床上，可使用多巴胺受体阻滞剂（如氟哌啶醇、奋乃静）和突触前多巴胺耗竭剂（如利血平）来控制患者的舞蹈样动作。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">五、小脑对躯体运动的调控</h3>
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<p class="content">根据小脑传入和传出纤维的连接情况，可以将小脑划分为前庭小脑、脊髓小脑和皮质小脑三个主要功能区域，每个区域的功能各不相同。</p>
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</div>
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<div class="page-bottom-right">
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</div>
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<div class="header-txt">
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（一）维持身体平衡</p>
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<p class="content">
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前庭小脑主要由绒球小结叶组成，其传入和传出纤维与前庭核相连，核心功能是维持身体平衡和调节眼球运动。如果前庭小脑受损，如因第四脑室肿瘤压迫绒球小结叶，患者会出现平衡失调、身体倾斜、站立不稳等症状，但其他随意运动仍可保持协调。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）调节肌紧张</p>
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<p class="content">
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脊髓小脑主要由小脑前叶的蚓部、两侧部，以及后叶的中间部组成，其核心功能是调节肌紧张和协调随意运动。小脑前叶对肌紧张的调节具有双重作用：前叶两侧部和后叶中间部主要发挥易化肌紧张的作用，而前叶蚓部则主要起到抑制肌紧张的作用。当人类脊髓小脑受损时，易化作用减弱，通常表现为肌紧张降低、肌无力等症状。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）协调随意运动</p>
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<p class="content">
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皮质小脑接受躯干感觉、面部感觉和视听觉的信息传入，协助大脑皮质协调随意运动。当皮层小脑受损时，机体无法有效利用来自外周神经系统和大脑皮质的信息来调节随意运动，导致随意运动的力量、方向和范围出现混乱。临床上将这种运动协调障碍称为小脑性共济失调（cerebellar
|
ataxia）。表现为行走时摇晃呈蹒跚状、肌张力减退和四肢乏力、行走跨步过大，指鼻不准、不能进行拮抗肌轮替快复运动等。其中，表现为不能完成精巧动作、肌肉抖动并把握不住动作方向的现象，称为意向性震颤，此震颤静止时不发生。
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</p>
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<h3 class="thirdTitle">六、大脑皮质对躯体运动的调控</h3>
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<p class="content">大脑皮质是调节躯体运动的最高级且最复杂的中枢，通过下行通路将信息传递至脊髓前角和脑干的运动神经元，从而控制躯体运动。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）大脑皮质运动区</p>
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<p class="content">
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人类的大脑皮质运动区主要位于中央前回和运动前区（图10-13）。大脑皮质运动区的主要功能特征包括如下三类。①交叉支配：大脑皮质运动区对躯体运动的调节通常是交叉性的。当一侧运动区兴奋时，会引起对侧肌肉收缩。然而，头面部肌肉（除了下部面肌和舌肌仍受对侧皮质控制外）的支配是双侧性的。②精确定位且呈倒立的人体投影：运动区对肌肉的支配非常精确，且从运动区的顶部到底部，支配的躯体部位呈倒立的人体投影。不过，头面部代表区内部的安排仍然是正立的。③投射区大小与运动的精细和复杂程度相关：运动越精细、越复杂的肌肉，其在皮质的代表区也越大。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）运动信号传出通路</p>
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<p class="content">
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来自大脑皮质的运动信号主要通过两条主要的传出通路，即皮质脊髓束（包括皮质脊髓前束和皮质脊髓侧束）和皮质脑干束，作用于脊髓前角和脑干核团的运动神经元，从而控制躯体运动。</p>
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<p class="content">
|
皮质脊髓侧束约占皮质脊髓束纤维的80%，这些纤维在锥体交叉后形成皮质脊髓侧束，沿对侧脊髓外侧索下行至脊髓前角，主要调节四肢远端肌肉的活动，与精细和技巧性动作相关；皮质脊髓束其余的20%纤维未在锥体交叉，而是形成皮质脊髓前束。其中大部分纤维逐节通过白质前连合交叉至对侧，终止于对侧前角运动神经元，少数纤维终止于同侧前角运动神经元，主要控制躯干和四肢近端肌肉（尤其是屈肌），与姿势和粗略活动相关。皮质脑干束则是由皮质出发，经内囊到达脑干内各脑神经运动神经元的传导束。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0231-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-13 大脑皮质运动区示意图</p>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content">
|
大脑皮质运动的传出通路长期以来可被分为锥体系和椎体外两部分。锥体系包括皮质脊髓束和皮质脑干束，锥体外系则指锥体系以外所有控制脊髓运动神经元活动的下行通路。但近年认识到，锥体系和锥体外系在起源和下行途径上并没有明确的分界，所以从皮质到脑干之间病理过程引起的运动障碍，往往难以判断出是锥体系还是椎体外系功能受损所致。
|
</p>
|
<p class="content">
|
运动信号下行通路不同部位受损的临床表现不同。①高位中枢受损（内囊出血引起的脑卒中）表现为随意运动丧失、牵张反射亢进、肌张力增高、肌肉萎缩不明显，这种状态称为痉挛性麻痹（硬瘫）。②低位中枢受损（脊髓灰质炎，影响脊髓和脑运动神经元，即临床上的下运动神经元）表现为随意运动丧失、牵张反射消失、肌张力减弱、肌肉萎缩明显，这种状态称为柔软性麻痹（软瘫）。
|
</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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<p class="center"><span class="bold">巴宾斯基征</span></p>
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<p class="quotation">
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临床上，在检测巴宾斯基（Babinski）征时，通常要求患者采取仰卧位，髋关节和膝关节保持伸直。检查者用左手握住患者踝部上方以固定小腿，右手持钝性工具从足底外侧后方向前快速轻划至小趾根部，再转向<img
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class="s-pic" src="../../assets/images/0167_02.png"
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alt="" />趾侧。在正常成年人中，足趾向跖面屈曲表示巴宾斯基征阴性。如果出现<img class="s-pic"
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src="../../assets/images/0167_02.png"
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alt="" />趾背屈，其余四趾呈扇形分开，则为巴宾斯基征阳性，这通常提示成人皮质脊髓侧束受损。这一体征实际上是一种较为原始的屈肌反射，平时由于脊髓受高位中枢（大脑皮质）的抑制而不会表现出来。当皮质脊髓侧束受损时，这种抑制作用减弱，反射得以显现。此外，成人深睡眠或麻醉状态下及婴儿由于该传导束未发育完全，也会出现巴宾斯基征阳性。
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</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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<h2 class="secondTitle">第四节 神经系统对内脏活动的调节</h2>
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<h3 class="thirdTitle">一、自主神经系统对内脏活动的调节</h3>
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<p class="content">自主神经系统是神经系统中专门负责调控内脏活动的部分，主要涉及调节血液循环、呼吸、消化、代谢、体温、腺体分泌及生殖等关键生命功能。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）自主神经系统的结构特征</p>
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<p class="content">
|
自主神经的传出纤维从中枢神经系统发出后，并不直接作用于效应器，而是先到达一个外周神经节（交感神经节或副交感神经节）进行换元，然后再由神经节发出纤维支配效应器。其中，从中枢发出的纤维称为节前纤维，而从神经节发出的纤维称为节后纤维。唯一例外的是肾上腺髓质，它直接接受交感神经节前纤维的支配。
|
</p>
|
<p class="content">自主神经系统依据其结构和功能的差异，可以划分为交感神经和副交感神经。交感神经与副交感神经相比有以下结构特征。</p>
|
<p class="content"><span class="bold">1．低级中枢的起源</span> 交感神经起源于脊髓的胸腰段（T<span
|
class="sub">1</span>～L<span
|
class="sub">3</span>）侧角；副交感神经起源较为分散，一部分来自脑干的副交感神经核，另一部分来自骶髓（S<span
|
class="sub">2</span>～S<span class="sub">4</span>）侧角的神经元。</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">2．节前和节后纤维的长度差异</span> 交感神经的神经节位于椎旁节和椎前节，距离效应器官较远。因此，交感神经的节前纤维较短，而节后纤维较长。副交感神经的神经节通常靠近效应器官，甚至位于器官内部。因此，副交感神经的节前纤维较长，而节后纤维较短。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．节前纤维辐散程度不同</span> 一根交感神经节前纤维可以与多个节后神经元形成联系，表现出高度的辐散性，这种结构使得交感神经能够广泛影响多个效应器官；一根副交感神经节前纤维通常只与较少的节后神经元联系，引起的反应相对局限。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">4．分布不同</span> 交感神经在体内分布广泛，几乎支配所有内脏器官，同时还支配皮肤和肌肉内的血管、汗腺、竖毛肌及肾上腺髓质；交感神经分布相对局限，主要集中在某些特定的内脏器官，如心脏、胃肠道和泌尿系统等。
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</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）自主神经系统的功能特征</p>
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<p class="content"><span
|
class="bold">1．双重支配</span> 人体的大多数器官同时接受交感神经和副交感神经的支配。通常情况下，交感神经和副交感神经的作用相互拮抗，这种对立调节使得器官能够更好地适应机体内、外环境的变化。然而，在某些情况下，双重神经支配的作用也可以相互协调。例如，交感神经和副交感神经都能促进唾液分泌，但交感神经兴奋时分泌的唾液较黏稠，而副交感神经兴奋时分泌的唾液较稀薄。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="content"><span
|
class="bold">2．紧张性作用</span> 自主神经系统对内脏器官持续发放低频率的神经冲动，这种持续的神经活动称为紧张性作用。各种内脏功能的调节都是在紧张性作用的基础上产生的。例如，阻断迷走神经（副交感神经）的紧张性作用会导致心率加快，而阻断交感神经的紧张性作用则会使心率减慢。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．受效应器所处功能状态的影响</span> 自主神经系统对内脏功能的作用与效应器所处的功能状态密切相关。例如，交感神经可以使未孕动物的子宫平滑肌舒张，但会使有孕动物的子宫平滑肌收缩。这种差异反映了自主神经系统对不同生理状态的适应性调节。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">4．对整体生理功能调节的意义</span> 交感神经系统的活动通常较为广泛，其主要作用是促使机体迅速适应环境的急骤变化。例如，在遭遇严重威胁（缺氧、剧痛等）时，交感神经活动增强，表现为心率加快、外周血管收缩、血压升高、瞳孔散大、呼吸加深加快、血糖升高等，这种反应称为应急反应。
|
</p>
|
<p class="content">
|
副交感神经系统的活动相对较为局限，主要作用是维持机体的保护、休整和恢复。例如，副交感神经兴奋时会引起心率减慢、胃肠活动增强、促进营养吸收、瞳孔缩小等反应。整个系统的活动主要在于维持机体的稳态和恢复功能。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（三）自主神经系统的主要功能</p>
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<p class="content">自主神经系统的主要功能见表10-2。</p>
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<p class="imgtitle">表10-2 自主神经系统的主要功能</p>
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0233-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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active="true" /></div>
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生理学
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<h3 class="thirdTitle">二、中枢系统对内脏活动的调节</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）脊髓对内脏活动的调节</p>
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<p class="content">
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脊髓作为内脏活动的初级中枢，能够执行血管张力反射、发汗反射、排尿反射、排便反射，以及勃起反射等内脏反射活动。然而，当脊髓失去高位中枢的调控时，这些内脏反射往往无法有效适应机体的生理需求。
|
</p>
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<p class="titleQuot-1">（二）低位脑干对内脏活动的调节</p>
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<p class="content">
|
延髓是维持生命活动的基本中枢，能够初步调节心血管活动、呼吸运动、唾液分泌和消化活动等反射性活动。此外，中脑是瞳孔对光反射的调控中枢；脑桥则包含呼吸调整中枢和角膜反射中枢。瞳孔对光反射或角膜反射消失，常提示病变已经侵犯中脑或脑桥，具有重要的临床意义。
|
</p>
|
<p class="titleQuot-1">（三）下丘脑对内脏活动的调节</p>
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<p class="content">下丘脑是较高级的内脏活动调节中枢，主要负责以下重要生理活动的调节。</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">1．摄食行为调节</span> 动物实验表明，下丘脑腹内侧区存在饱中枢，而下丘脑外侧区存在摄食中枢。饱中枢受损时，动物食量增加且容易肥胖；电刺激饱中枢则会使动物拒绝摄食。损伤摄食中枢会导致动物拒食或厌食。饱中枢和摄食中枢的神经元之间存在交互抑制，摄食活动取决于两者的动态平衡，血糖水平是调节这些神经元活动的关键因素。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">2．体温调节</span> 体温调节的基本中枢位于下丘脑，其中视前区-下丘脑前部（PO/AH）存在温度敏感神经元。这些神经元能够感知周围温度的变化，并对温度信息进行整合处理，通过调节产热和散热活动来维持体温的相对稳定。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．水平衡调节</span> 人体对水平衡的调节包括摄水和排水两个方面，主要受渴感和抗利尿激素释放的调控。下丘脑外侧部受损时，动物不仅拒食，饮水量也会显著减少。下丘脑内存在渗透压感受器，能够根据血浆渗透压的变化调节抗利尿激素的分泌，从而控制肾脏对水的排出。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">4．对腺垂体和神经垂体激素分泌的调节</span> 下丘脑内某些神经细胞能够合成多种调节腺垂体功能的肽类物质，称为下丘脑调节肽。这些肽类物质通过垂体门脉系统运输到腺垂体，进一步调节腺垂体激素的分泌。此外，下丘脑视上核和室旁核的神经元能够合成血管升压素（抗利尿激素）和催产素，并通过下丘脑-垂体束将其运输到神经垂体储存。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">5．情绪反应调控</span> 实验证明，下丘脑存在与情绪反应密切相关的神经结构。例如，在间脑水平以上切除大脑的猫，即使给予微弱刺激，也会表现出张牙舞爪、心率加快、呼吸加快、血压升高等交感神经兴奋亢进的现象，这种现象称为“假怒”。在正常情况下，下丘脑的这种活动受到大脑皮质的抑制。在人类中，下丘脑的疾病往往伴随异常的情绪反应。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">6．生物节律调控</span> 机体内的许多活动能够按照一定时间顺序发生周期性变化，这种现象称为生物节律。人体的生理活动周期包括日节律、月节律和年节律等。下丘脑视交叉上核是控制日节律的关键部位，通过视觉感受装置使体内的日周期与外界昼夜周期同步。月节律（女性月经）受性腺轴控制，也与下丘脑密切相关。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（四）大脑皮质对内脏活动的调节</p>
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<p class="content">大脑皮质中与内脏活动关系密切的结构主要包括边缘系统和新皮质。</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">1．边缘系统</span> 由边缘叶、岛叶、颞极、眶回、杏仁核、中脑中央灰质、下丘脑、丘脑前核等组成，这些结构在解剖和功能上相互关联，共同构成调节内脏活动的高级中枢，能够调节呼吸、胃肠活动、瞳孔变化、膀胱功能等。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">2．新皮质</span> 是大脑半球外侧面进化较新、分化程度最高的区域。它与内脏活动密切相关，是自主神经功能的高级中枢和整合部位，能够调节血管舒缩、汗腺分泌、呼吸运动、膀胱和直肠功能等。此外，新皮质的区域分布与躯体运动代表区的分布存在重叠部分。
|
</p>
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<h2 class="secondTitle">第五节 脑的高级功能</h2>
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<p class="content">大脑不仅能够产生感觉、调节躯体运动和内脏功能，还能完成一些更为复杂的高级功能活动，如学习和记忆、脑电活动、语言和其他认知功能、觉醒与睡眠等。</p>
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<h3 class="thirdTitle">一、学习和记忆</h3>
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<p class="content">学习与记忆是紧密相关的两个神经活动过程。学习是人和动物从外界环境中获取新信息的过程；记忆则是大脑对获取的信息进行加工和再现的过程。</p>
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<p class="titleQuot-1">（一）学习的形式</p>
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<p class="content">
|
学习可以分为两大类：非联合型学习和联合型学习。非联合型学习不需要在刺激与机体反应之间建立明确的联系；联合型学习指两种不同刺激在时间上紧密重复出现，神经系统接受刺激后与机体产生反应，两者之间建立某种确定的联系，如条件反射的建立和消退。人类的学习属于复合型学习，结合了这两种形式。
|
</p>
|
<p class="titleQuot-1">（二）记忆的形式</p>
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<p class="content">
|
根据记忆的存储和提取方式，记忆可以分为陈述性记忆和非陈述性记忆两类，两者可以同时参与学习记忆的过程并相互转化。陈述性记忆与特定的地点、时间和任务相关的事实或事件的记忆，可分为语义记忆（对语言文字的记忆）和情景记忆（对特定事物或场景的记忆）；非陈述性记忆是对一系列规律性操作流程的记忆，如技能记忆（如骑自行车）和习惯记忆。
|
</p>
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<p class="content">
|
根据记忆的保留时间，记忆可以分为短时记忆和长时记忆。短时记忆仅能满足完成某项简单任务的需求，容易被干扰，记忆容量有限，通常持续几秒到几分钟；长时记忆保留时间从几小时到数年不等，甚至可以是终身的（永久记忆）。短时记忆通过反复运用和强化可以转化为长时记忆，而人类的长时记忆是一个容量几乎无限的储存系统。
|
</p>
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</div>
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</div>
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</div>
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<div class="header-txt">
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（三）记忆的过程与遗忘</p>
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<p class="content">
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记忆过程可以划分为四个阶段：感觉性记忆、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。其中，感觉性记忆和第一级记忆属于短时记忆，而第二级记忆和第三级记忆属于长时记忆（图10-14）。感觉性记忆指人体通过感觉系统获取信息后，在大脑的感觉区短暂储存的阶段，通常持续时间不超过1秒。经过初步加工处理后，这些信息会整合为新的连续印象，进而转入第一级记忆，其持续时间一般为数秒到数分钟。当第一级记忆中的信息经过反复运用和强化后，会转移到第二级记忆，这一阶段的记忆时长可以从数分钟到数年不等。然而，第二级记忆中的信息容易受到先前或后续信息的干扰而被遗忘。而像自己的名字或日常频繁操作的技能这类特殊的记忆痕迹，经过多年的反复运用后，几乎不会被遗忘，它们被存储在第三级记忆中，成为永久记忆。
|
</p>
|
<p class="content">
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遗忘指部分或全部丧失回忆和再认的能力，是学习和记忆过程中的一种正常生理现象，具有保护性和适应性的作用，有助于大脑筛选并储存更有价值的信息。遗忘并不意味着记忆的彻底消失，因为复习已经遗忘的信息或知识通常比学习全新的信息或知识要容易。
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</p>
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0236-01.jpg" style="width:80%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript-l">图10-14 记忆和遗忘过程示意图</p>
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</div>
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<p class="titleQuot-1">（四）学习和记忆的机制</p>
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<p class="content">
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目前，学习和记忆的具体机制尚未完全明确。与记忆功能密切相关的大脑结构包括大脑皮质联络区、海马及其邻近结构、杏仁核、丘脑和脑干网状结构等。从生物化学角度来看，长时记忆的形成与脑内蛋白质等物质的代谢密切相关。此外，中枢神经递质也参与学习和记忆活动。例如，乙酰胆碱和儿茶酚胺等递质能够促进学习和记忆，而催产素和阿片肽等则可能对学习和记忆产生抑制作用。
|
</p>
|
<h3 class="thirdTitle">二、语言和其他认知功能</h3>
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<p class="titleQuot-1">（一）大脑皮质语言中枢分区</p>
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<p class="content">
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人类大脑皮质的特定区域受损会导致特殊形式的语言功能障碍，这表明大脑皮质的语言功能具有一定的分区（图10-15）。①运动性失语症：由位于中央前回底部前方的Broca区（语言运动区）受损引起。患者表现为能够看懂文字、听懂他人讲话且发音功能正常，但自己无法讲话。②失写症：由位于额中回后部、靠近中央前回手部代表区的语言视觉区受损引起。患者表现为能够看懂文字、听懂他人讲话、正常讲话且手部肌肉运动正常，但无法书写。③感觉性失语症：由位于颞上回后部的语言听觉区受损引起。患者表现为能够讲话、书写、看懂文字且能听到声音，但无法理解他人讲话的内容。④失读症：由角回受损引起。患者表现为视觉正常，但无法理解文字内容。在正常情况下，上述不同的语言中枢通过协调活动来完成复杂的语言功能。
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</p>
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</div>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<img class="header-img" src="../../assets/images/pageHeader.png" alt="" />
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<div class="qrbodyPic">
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<img src="../../assets/images/0237-01.jpg" style="width:50%" alt="" active="true" />
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<p class="imgdescript">图10-15 大脑皮质的语言分区</p>
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</div>
|
<p class="titleQuot-1">（二）大脑皮质语言功能的一侧优势</p>
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<p class="content">
|
在语言活动中，大脑半球的功能存在显著的不对称性。语言功能通常集中在一侧大脑半球，这一侧称为优势半球。对于大多数习惯用右手的人，语言功能的优势半球位于左侧大脑半球，而右侧大脑半球则在非词语性认知功能方面更具优势，如空间辨认、深度知觉、触觉认知和音乐欣赏等。
|
</p>
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<p class="content">
|
人类语言中枢的优势建立通常在10～12岁逐渐形成。如果在儿童时期（尤其是年幼时）左半球受损，语言功能仍有可能在右半球重新建立。然而，如果语言中枢在成年后受损，重建语言功能将变得非常困难，甚至可能导致语言功能的永久丧失。
|
</p>
|
<p class="titleQuot-1">（三）大脑皮质的其他认知功能</p>
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<p class="content">
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除语言功能外，大脑皮质还有许多其他认知功能，具体如下。①穿衣失用症：位于右侧顶叶损伤所致，表现为肌肉无麻痹但穿衣困难。②失算症：位于额顶部损伤所致，表现为计算能力缺陷。③面容失认症：右侧颞中叶受损会导致视觉障碍，患者无法识别他人面容，甚至无法辨认自己的面容，只能依靠声音来识别熟悉的人。
|
</p>
|
<h3 class="thirdTitle">三、脑电活动</h3>
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<p class="content">
|
在大脑皮质表面或头皮上可以检测到神经元产生的电活动变化，这些变化可以分为两类：自发电位和诱发电位。当没有明显外来刺激时，记录到的大脑皮质上的持续且有节律的电活动称为脑的自发电位。如果将电极放置在头皮上记录这种自发电位变化，所得到的图像称为脑电图。而当电极直接放置在大脑皮质上记录到的自发电活动时，这种记录结果称为皮质脑电图。
|
</p>
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</div>
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生理学
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</div>
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</div>
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<div class="bodystyle">
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<p class="titleQuot-1">（一）脑电图的基本波形</p>
|
<p class="content">
|
根据脑电图的频率差异，脑电波可以分为α波、β波、δ波和θ波四种类型（图10-16）。一般来说，频率较低的脑电波，其波幅相对较大；而频率较高的脑电波，波幅则相对较小。</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">1．α波</span> 频率为8～13Hz，振幅为20～100μV。这种脑电波通常出现在正常成年人安静、清醒且闭目时，而在睁眼、进行紧张思维或受到其他刺激时，α波立即消失，出现β波。若受试者再安静闭眼时，α波又重现。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">2．β波</span> 频率为14～30Hz，振幅为5～20μV。当兴奋、觉醒和α波阻断时，就能观察到这类去同步化的脑电图，是大脑皮质处于紧张活动状态的标志。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">3．θ波</span> 频率为4～7Hz，振幅为100～150μV。当受试者困倦时可记录到θ波。幼儿时期，脑电波频率比成人慢，常出现θ波，多见于精神病患者和癫痫患者。
|
</p>
|
<p class="content"><span
|
class="bold">4．δ波</span> 频率为0.5～3.0Hz，振幅为20～200μV。在婴儿时期，常见到δ波。正常成人在清醒状态下几乎没有δ波，但在睡眠过程中可出现。振幅的慢波（θ波或δ波）通常是大脑皮质处于抑制状态时的主要电活动表现。
|
</p>
|
<p class="content">
|
脑电图的波形与大脑皮质的功能状态密切相关：当大脑从睡眠状态进入觉醒状态时，脑电波会从高振幅的慢波转变为低振幅的快波，这一过程称为去同步化，反映了兴奋过程的增强；相反，当大脑从觉醒状态进入慢动眼睡眠时，脑电波会从低振幅的快波转变为高振幅的慢波，这一过程称为同步化，表明抑制过程的加深。
|
</p>
|
<p class="content">此外，脑电图在某些疾病的诊断中具有重要意义，如癫痫、脑炎和颅内占位性病变等，尤其对癫痫的诊断价值最高。</p>
|
<p class="titleQuot-1">（二）皮质诱发电位</p>
|
<p class="content">
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刺激感觉传入通路时，会在大脑皮质引起一种电位变化，这种变化称为皮质诱发电位。无论在感觉传入系统的哪个点进行刺激，都能在大脑皮质相应的感觉投射区记录到诱发电位。诱发电位可以分为三个部分：主反应、次反应和后发放。主反应表现为先正后负的电位变化，这可能是大脑皮质大锥体细胞电活动的综合表现；次反应是主反应之后的扩散性续发反应；后发放在次反应之后，会相继出现一系列正相的周期性电变化，这可能是皮质与丘脑接替核之间环路活动的结果。
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<p class="imgdescript-l">图10-16 脑电图描记及几种波形</p>
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<span class="header-title">第十章 神经系统</span>
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<h3 class="thirdTitle">四、觉醒与睡眠</h3>
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觉醒与睡眠是维持机体稳态和正常生理功能所必需的两种生理状态。觉醒状态下，机体能够快速适应环境变化，并对新异刺激表现出探索能力；而在睡眠状态下，意识暂时丧失，对环境的适应能力减弱、感觉功能减退，骨骼肌反射（包括肌紧张）也相应减弱。
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睡眠的主要功能是促进精力和体力的恢复。一般来说，不同年龄段的人群对睡眠的需求有所不同：成年人每天需要7～9小时的睡眠；老年人通常需要5～7小时；儿童需要10～12小时；而新生儿则需要18～20小时。
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<p class="titleQuot-1">（一）觉醒</p>
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在觉醒状态下，机体能够进行各种体力和脑力活动。觉醒状态可以进一步细分为行为觉醒和脑电觉醒两种类型。行为觉醒指动物表现出典型的觉醒行为；而脑电觉醒则指脑电图呈现去同步化的快波模式，尽管如此，行为上可能并不具备对新异刺激的探究能力。脑干网状结构的上行激动系统在维持觉醒状态中起着关键作用。
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<p class="titleQuot-1">（二）睡眠</p>
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<p class="content"><span class="bold">1．睡眠时相</span> 根据观察，将睡眠过程分为两种不同时相。</p>
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（1）慢波睡眠：也称为同步睡眠，其脑电图特征为同步化的慢波。在这一阶段，人体的嗅觉、视觉、听觉、触觉等功能减退，骨骼肌反射活动（包括肌紧张）减弱，瞳孔缩小，心率和呼吸频率减慢，血压下降，代谢活动降低，体温下降，尿量减少，胃液分泌增加但唾液分泌减少，发汗功能增强。此外，在慢波睡眠期间，生长激素的释放显著增加，这有助于恢复体力及促进儿童的生长发育。
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（2）快波睡眠：也称为异相睡眠或快速眼球运动睡眠（REM睡眠），其脑电图特征为去同步化的快波。这一阶段的睡眠更深，感觉功能进一步减退，肌肉运动（包括肌紧张）进一步减弱，肌肉几乎完全松弛，但可能出现部分肢体抽动和快速眼球运动。此外，还可能出现阵发性呼吸加快、心率加快、血压升高等现象。梦境也多发生在这一阶段。在快波睡眠期间，脑内蛋白质合成增加，促进儿童神经系统发育成熟，有利于机体精力的恢复。
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在睡眠过程中，慢波睡眠和快波睡眠交替出现，两者均可直接转入觉醒状态。成人入睡时，首先进入慢波睡眠，持续90～120分钟后转入快波睡眠，快波睡眠持续20～30分钟后再次转入慢波睡眠。在一夜的睡眠中，这种周期会反复出现4～5次，且随着睡眠时间的推移，快波睡眠的时间会逐渐增加。
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<p class="content"><span
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class="bold">2．睡眠发生的机制</span> 尽管睡眠的产生机制尚未完全明确，但普遍认为睡眠并非被动现象，而是中枢神经系统内某些与睡眠相关的神经结构主动活动的结果。具体而言，脑干尾端网状结构、下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区、丘脑前核的间脑区域、视前区，以及Broca斜带区等部位的活动可引发慢波睡眠；而脑桥网状结构则与快波睡眠密切相关。此外，睡眠的发生还受到多种促眠因子、激素，以及中枢神经递质等因素的影响。
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生理学
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0029-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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<p class="center"><span class="bold">梦游</span></p>
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<p class="quotation">
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梦游是睡眠中自行下床行动，而后可再回床继续睡眠的现象。梦游并非由做梦引起，而是大脑皮质活动异常的结果，尤其多见于6～12岁的儿童。大脑的活动包含“兴奋”和“抑制”两个过程。在正常睡眠状态下，大脑皮质的细胞大多处于抑制状态。然而，如果在睡眠中，部分支配运动的神经细胞仍然保持兴奋状态，就可能导致梦游现象的发生。梦游者在下床后的行动期间，仍处于沉睡状态，大多数梦游者睡醒后对自己夜间的行动表现一无所知。
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</p>
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<p class="quotation">
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成年人发生梦游，多与患精神分裂症、神经官能症等有关。如果梦游并非由脑部器质性病变引起，则通常无需进行治疗。不过，当梦游现象频繁出现时，可以考虑使用适量的镇静药来加以控制。恐惧、焦虑易使梦游加重，需消除恐惧、焦虑心理来缓解该症状。
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<div class="bodyPic"><img src="../../assets/images/0240-01.jpg" style="width:80%" alt=""
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<p class="right-info">（杨艳梅）</p>
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